Mollusca

Grupo: Haissa Abreu, Laisla Cagliari, Marjory Machado e Pedro Rangel
 

Mollusca

O filo molusca é considerado o segundo maior filo em quantidade de espécies, ele só não consegue ser maior que o filo Arthrophoda. Para se ter uma ideia da diversidade desse grupo, constam nos registros cerca de 100 mil espécies viventes no planeta. Na costa brasileira existem cerca de 1.600 espécies catalogadas. Apesar deste número gigantesco de espécies descritas, expectativas estimam que pelo menos 50 mil espécies ainda deva ser descritas.

Enfim quem são os moluscos? Os moluscos são representados pelos caramujos, caracóis, lesmas, mexilhões, ostras, vieiras e polvos.  Esses representantes estão classificados em sete classes, são elas: Aplacophora, Polyplacophora (quítons), Monoplacophora, Scaphopoda(dentálios), Bivalvia (mexilhões, ostras e vieiras), Gastropoda(caracóis e lesmas) e Cephalopoda (lulas e polvos).

Em relação ao tamanho podem ocorrer animais de poucos centímetros á lulas com mais de 20 metros de comprimento.

São animais com simetria bilateral, protostômicos e celomados. Porém este celoma está restrito a vestígios que estão próximos a cavidade pericárdica, gônadas, nefrídioseceloma perivisceral.

O corpo de um molusco compreende a um pé, cabeça e massa visceral. Todo o corpo é envolvido pelo manto e tal possui uma cavidade, chamada cavidade do manto. Além da famosa conchaque será descrita posteriormente.

O tubo digestivo é completo, fato que permite o fluxo unidirecional do alimento e especializado em vários pontos (possuí rádula na região bucal).

Os moluscos são invertebrados com grande irradiação adaptativa, por isso possuem habitats variados. A maioria das espécies é marinha, porém alguns bivalves e gastrópodes são dulcícolas. Só existem representantes terrestres gastrópodes.

Possuem desenvolvimento indireto com larva trocófora e usualmente larva véliger.

1.Molusco generalizado

Para entendermos melhor como os órgãos, estruturas e especializações dos moluscos estão organizadas precisamos entender e conhecer as partes que os compõe. Para facilitar o entendimento dessas estruturas criou-se um modelo de molusco, para tentar suprir o entendimento das estruturas gerais desses animais.

Parede corporal

É composta por:

·         Cutícula: composta por vários aminoácidos e proteínas (dentre elas a proteína conchiolina)

·         Epiderme: composta por uma única camada de células ciliadas e cobre quase todo o corpo do animal (algumas células da epiderme secretam a cutícula, outras secretam outros tipos de substâncias como, por exemplo, as células epidérmicas da região ventral dos moluscos chamadas de glândulas da concha). Existem outros tipos de células formadas pela epiderme como as papilas epidérmicas.

·         Músculos: possui três camadas de músculos: uma externa circular, outra mediana diagonal, e outra interna longitudinal. Os graus de desenvolvimento das fibras musculares diferem em cada classe.

Manto e cavidade do manto

É um órgão que forma a parte dorsal do corpo do molusco, que cresce durante o desenvolvimento sob a forma de um ou dois lobos que contém camadas musculares e canais de hemolinfa. Essa extensão do manto é chamada de cavidade do manto (ou espaço palial), é nessa cavidade que a água circula, por ação ciliar ou muscular.

Geralmente a cavidade do manto abriga as brânquias, fezes provenientes do ânus, produtos do sistema excretor e reprodutor. Nos moluscos suspensívoros, a corrente inalante de água também traz o alimento.

A cavidade do manto nos quítons é formada por um par de sulcos paliais longos, dispostos nas laterais do pé. A água entra pelos sulcos anteriores e laterais, passa pelos ctenídeos, gonoporosenefridióporos. Depois de fazer esse trajeto a água sai pela região posterior dos sulcos levando com ela as fezes eliminadas pelo ânus (para fora do manto).

A cavidade do manto dos gastrópodes é única e se originou durante o estágio larval. Porém durante seu desenvolvimento os gastrópodes sofrem torção na sua massa visceral, logo a cavidade do manto fica próxima da cabeça. O caminho percorrido pela água é parecido com os quítons, porém novas rotas foram surgindo (por evolução é claro).

A cavidade do manto dos bivalvia possui duas aberturas, uma em cada lado do pé da massa visceral. Os lados da cavidade do manto revestem a valvas das duas conchas internamente. Os lobos podem se estender, formando o sifão inalante e exalante.  A água flui através dos ctenídios que realizam as trocas gasosas, passa pelos gonóporos, nefridióporos, ânus e a água sai através do sifão exalante.

 Os escafópodes possuem uma concha tubular e mais afilada em uma de suas extremidades. Através de uma pequena abertura na concha, a água entra na cavidade do manto e banha o seu epitélio (já que não possuem ctenídios) que faz as trocas gasosas, passa pelo gonóporos, nefridióporos e ânus.

Os cefalópodes possuem um sistema muito eficiente, já que a estrutura carnosa exposta já é em si o manto, que é extremamente musculosa.

A concha dos moluscos

É um capuz cônico simples e baixo, cobre o dorso do molusco generalizado. Ela acabou se tornando um refúgio. Essa concha é formada pelo epitélio do manto que secretam proteínas de material calcário (ocasionalmente a concha pode possuir espículas), que se moldam de acordo com cada espécie. A concha é constituída de três camadas básicas, uma orgânica e duas calcárias: a camada mais externa é o perióstraco (composto pela proteína conchiolina). As duas mais internas são chamadas de óstraco e hispóstraco respectivamente na ordem das camadas da concha. Essa duas camadas internas são compostas por carbonato de cálcio depositado sobre uma matriz orgânica. Todas as camadas da concha são secretadas pela epiderme do manto, e pela atividade dessa epiderme a concha aumente em tamanho á medida que o animal cresce.

As particularidades de cada tipo de concha das classes serão citadas posteriormente.

 

Outras estruturas

·         Pé dos moluscos: Localizado da superfície ventral do corpo, é de estrutura muscular, sua superfície promove o deslizamento do animal. Possui cílios na superfície, e células glandulares que secretam muco que lubrifica o pé para auxiliar na locomoção. O pé contém um seio sanguíneo, chamado de hemocele pediosa.

 

·         Brânquias: Geralmente ocorrem em pares, que são eixos achatados e longos projetados a partir da parede anterior da cavidade do manto, e contém vasos sanguíneos, músculos e nervos. Existem dois tipos de brânquia: a brânquia bipectinada onde os filamentos dessa brânquia ocorrem em dois eixos, de forma alternada.  Já a brânquia monopectinada, os filamentos ocorrem em um só eixo.

 

·         Cabeça: está na região anterior, fracamente definida em uma grande massa visceral.

 

2.Classes de Mollusca

 

·         Polyplacophora

São moluscos que também podem ser conhecidos como quítons. São consideramos basais em termos evolutivos da história do surgimento dos moluscos.

O nome da classe é bem conveniente ao grupo, já que tal grupo possui diversas placas calcárias (chamadas de valva) na região dorsal (oito placas). Existem variações em número das placas, como sete ou nove placas, mas só ocorrem em indivíduos anômalos e são extremamente raras. Essas placas são unidas por um cinturão (parte do manto recoberta por espessa cutícula que contorna as placas).

As placas auxiliam a fixação em superfícies rochosas e no caso do animal se sentir ameaçado ele pode enrolar-se como mecanismo de proteção.

Existem cerca de 1000 espécies viventes, são marinhos e podem viver em águas profundas. Possuem hábitos noturnos na maioria das vezes e utilizam a rádula para se alimentar de algas em ambientes rochosos.

Possuem um pé amplo e musculoso (fato que auxilia na adaptação ao habitat rochoso), ocupando a maioria da região ventral do animal, e na sua cavidade do manto possui brânquias bipectinadas dispostas em pares.

O corpo do animal é achatado dorsoventralmente e sua cabeça é reduzida para a melhor adaptação ao ambiente do seu habitat.

Polyplacophora: (Rupert e Barnes, sexta edição)

 

Sistema circulatório

Os poliplacóforos apresentam uma circulação de um molusco típico, portanto possui dois átrios e um ventrículo. A hemolinfa oxigenada é bombeada do ventrículo para o resto do corpo do animal. Após fazer a oxigenação dos órgãos, ela é drenada pelos vasos ctenidiais aferentes que se localizam no interior dos ctenídios, afim de reoxigená-la. Depois, ela sobe pelos vasos ctenidiais eferentes até os átrios esquerdo e direito, passa pelo ventrículo, e recomeça o ciclo. Esse tipo de circulação é padrão para a maioria dos moluscos, mas se modificam em algumas classes.

Representação da circulação em um molusco típico. Barnes&Barnes.

 

Trocas gasosas

Na cavidade do manto dos quítons, é encontrado um sulco palial, que margeia todo o corpo do animal. Na região lateral desse sulco existem vários ctenídios bipectinados (podendo ser de 6 a mais de 80 pares). A margem do manto é vedada (aderida ao substrato), exceto por duas áreas laterais, que se mantêm elevadas para serem preenchidas por água, formando um canal inalante da água. A água entra no canal inalante, que é o espaço do lado externo das brânquias, indo para o corpo, circulando entre as brânquias e indo para a região exalante. A água passa pelos gonóporos, nefridióporos e ânus, e então é eliminada.
 

Locomoção

Os quítons possuem pés localizados ventralmente em seu corpo, e é achatado e largo. São propelidos pelas ondas de contração muscular que percorrem o pé. Um muco gelatinoso é expelido pelo animal, auxiliando na fixação do pé ao substrato. Parte do pé desliza sobre um muco liquefeito, e ajuda a formar uma onda que dará impulso para o ele se movimentar. Assim, após a formação da onda e consequentemente a movimentação do animal, o muco liquefeito fica gelatinoso, fixando aquela parte do pé ao substrato, e uma parte do muco gelatinoso fica liquefeito, fazendo o mesmo efeito.

Além disso, quando perturbado, ele usa a cintura, formando um vácuo que o adere ainda mais ao substrato.

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

O sistema nervoso é parecido com o dos aplacóforos, porém não apresentam gânglios cerebrais. Um anel circum-entérico é encontrado na região anterior do animal. Deste anel partem os dois pares de cordões nervosos, látero-viscerais e ventro-pediosos, que se conectam por comissuras.
 

Os quítons apresentam como principais órgãos sensoriais o órgão subradular, os receptores do manto e os estetos. Estes são estruturas específicas dos quítons, que podem ser tanto sensoriais quanto secretoras.

Os estetos consistem em um agrupamento de células especializadas e podem ser classificados como microestetos e macroestetos. Estão localizados em canais verticais nos tegumentos das valvas, forrados por epiderme. Alguns estetos apresentam ocelos, associados à fotorrecepção. Sua função não foi confirmada, embora já tenham ocorrido muitos estudos sob essa estrutura.
 

Várias estruturas mecanorreceptoras e fotorreceptoras estão associadas com o manto. Um osfrádio está localizado em cada cavidade lateral do manto, em algumas espécies na câmara exalante, em outras na câmara inalante.

Reprodução e Desenvolvimento

A grande maioria dos quítons é unissexuada. Apresentam apenas uma gônada mediana que se desenvolve de um par de gônadas embrionárias. Os gametas são produzidos na gônada e são transportados para o exterior por um par de gonodutos.
 

Os machos liberam os espermatozóides junto às correntes respiratórias exalantes. As fêmeas podem, também, liberar os ovos, que serão envolvidos por uma camada espinhosa, ou podem manter os ovos incubados dentro da cavidade do manto. A fecundação irá acontecer ou no mar, ou dentro do manto da fêmea.
 

Tirando os grupos que incubam seus ovos, o resultado da fecundação do ovo será a formação de uma larva trocófora livre-natante. Tais larvas são bem parecidas com as larvas encontradas em Annelida. Apresentam um prototroco, região ciliada, que separa a larva nas partes pré-trocal e pós-trocal.

Também vemos um tufo apical, um olho larval, um pé em desenvolvimento e uma glândula da concha. A larva sofre metamorfose e sua parte pós-trocal se alonga para formar grande parte do corpo do quiton jovem. Os olhos larvais se matêm por um tempo, mas a prototroca se degenera e o animal afunda como um quiton jovem.
 

·         Aplacophora

São moluscos que não possuem concha, ocelos, tentáculos, estatocistos, estiletes cristalinos e nefrídios.

Possuem formato vermiforme, são bentônicos, marinhos e possuem espículas ou escamas calcárias (fazendo a mesma função da concha) que são secretadas pela epiderme. A cavidade do manto é extremamente rudimentar.

É uma classe que compreende cerca de 290 espécies descritas. Compostas por moluscos pequenos e vermiformes. São encontrados em todos os oceanos (em profundidades de até 7000m, embora existam espécies de águas rasas). Possuem espécies escavadoras, predadoras e epibentônicas.

 

As espécies escavadoras possuem pés reduzidos, já as outras possuem um pé mais desenvolvido. Em relação ao tamanho, são relativamente pequenos (cerca de 5 mm).

 

Eles possuem características primitivas em mistura. Por exemplo, eles podem possuir ou não possuir rádula, alguns possuem o pé reduzido, alguns perderam suas brânquias, ou seja, apresentam características bem distintas dos outros táxons do filo. Outra característica é que ainda não se compreendeu como funciona o sistema excretor desses animais.

 

Existe uma hipótese que diz que as fusões das espículas calcárias dos aplacóforos resultaram nas placas dos poliplacófaros.

 

Aplacophora: (Rupert e Barnes, sexta edição)

 

Sistema circulatório

A circulação em monoplacóforos é a mesma encontrada em um molusco típico, exceto por ter, invés de um par, dois pares de átrios.

 

Trocas gasosas

As brânquias geralmente são ausentes, mas quando presentes são encontradas na cavidade posterior do manto, na forma de ctenídios bipectinados, como em Chaetodermomorpha.
 

Locomoção

Nos aplacóforos escavadores, os pés são reduzidos e sua locomoção é por deslizamento, através de movimentos ciliados. Nos outros, uma estrutura homóloga ao pé de outros moluscos é encontrada. Podem também ser rastejadores.

 

Sistema Nervoso e Órgãos sensoriais

Os aplacóforos apresentam dois gânglios cerebrais que se encontram na região anterior e dorsal do animal. Estes gânglios se conectam a dois pares de cordões nervosos, os látero-viscerais e os ventro-pediosos, que se estendem longitudinalmente pelo corpo, e se conectam por comissuras, caracterizando o sistema nervoso em escada.
 

Na subclasse Neomeniomorpha, vemos a presença de uma fosseta pediosa ciliada e mucossecretora com função sensorial. Também vemos uma fosseta sensorial acima da boca.
 

Na subclasse Chaetodermomorpha, encontramos o escudo oral, um anel de epiderme com cutícula que contorna a boca. Esta estrutura é penetrada por cílios sensoriais e é inervado pelos gânglios cerebrais.
 

Reprodução e Desenvolvimento
 

A maioria dos aplacóforos são hermafroditas, mas os quetodemomorfos são unissexuados.
As gônadas são encontradas em pares, e secretam os gametas no celoma via dutos gonopericardiais.

O celoma é conectado com a cavidade do manto por um par de gonodutos. A formação dos ovos pode ser feita pela cópula, no caso dos neomeniomorfos, ou pela fecundação externa, no caso dos quetodemomorfos.

 Os ovos podem ser retidos no interior do animal, caracterizando o desenvolvimento direto, ou podem ser expelidos na água, eles iram então formar larvas lecitotróficas.
 

·         Bivalvia

São os moluscos conhecidos como mexilhões, ostras, vieiras, berbigões, sururus e etc.

É a segunda classe mais numerosa do filo com cerca de 20.000 espécies viventes. Podem ocorrer em ambientes marinhos e dulcícolas. Variam em tamanho de 2 mm a 1 m de comprimento. Podem viver em ambientes marinhos e dulcícolas.

Possui concha com três camadas (já descrita anteriormente). A camada mais interna da concha (hipóstraco) produz nácar ou madrepérola que deixa o revestimento interno da concha da cor perolada. Os Bivalvias possuem duas valvas (que são fechadas por músculos adutores) conectadas entre si.

Além disso, eles não possuem rádula, ou seja, as brânquias é que vão desempenhar o papel de filtração da água para a captura do alimento. Apresentam um pé desenvolvido nos animais escavadores (habitantes da infauna e epifauna), e um pé reduzido em animais que ficam presos a superfície, os mexilhões resolveram o problema da fixação utilizando um bisso.

As linhas de crescimento também são características de alguns bivalves, já que o crescimento da concha acompanha o crescimento do animal.

Bivalvia(Rupert e Barnes, sexta edição)

 

A formação da pérola

É importante lembrar que não somente os bivalves que produzem a pérola, elas podem ser produzidas por qualquer molusco que tenha concha com hipóstraco de cristais tubulares espessos (que produz o nácar, que pode ser encontrado em monoplacóforos, gastrópodes, cefalópodes e bivalves) que são responsáveis pela produção das pérolas.

Uma pérola é formada quando uma partícula (grão de areia, um organismo pequeno e etc.) aloja-se no manto e o hipóstraco passa a produzir nácar sobre a partícula, formando a pérola que na maioria das vezes não tem forma definida e nem valor comercial.

Algumas espécies produzem pérolas extremamente valiosas e por isso são cultivadas (as pérolas são lapidadas para a comercialização) como, por exemplo, a ostra Pinctadamargaritifera.

 

Sistema circulatório

A circulação em bivalves é semelhante àquela encontrada em um molusco típico. A cavidade pericárdica, além de abriar o coração, envolve uma porção do tubo digestivo, que é circundada pelo ventrículo.

 

Trocas gasosas

Os ctenídios, devido à ampla cavidade do manto, se expandiram, facilitando as trocas gasosas, e servindo também para captura de alimento. Esses ctenídios possuem modificações morfológicas, variando entre espécies. Podem ter seus filamentos dobrados em “w” (ostras), podem ser pregueados etc. Nos septibrânquios os ctenídios são reduzidos, por isso a superfície do manto é a principal área de trocas gasosas. Pigmentação na hemolinfa é incomum, mas pode-se apresentar hemocianina e globinas, dependendo da espécie. Modelo de troca gasosa é semelhante ao dos gastrópodes.

 

Locomoção

Em bivalves, o pé é laminar e comprimido, como é geralmente o formato do animal. O pé atua principalmente na escavação e ancoragem, e sua realização é feita por uma combinação de músculos e pressão hidráulica. Sua locomoção é feita como na imagem:

Fig. X – (A) Quando o músculo adutor da concha relaxa, as valvas se abrem, e o animal se ancora. Os músculos pediosos circulares e transversais se contraem, causando a penetração do pé no solo. (B) A hemolinfa é bombeada para a porção distal do pé, deixando-o pesado para conseguir uma ancoragem. Os sifões se fecham e se retraem, juntamente com os músculos adutores, forçando a saída de água por entre as valvas. (C) Os músculos retratores anteriores e posteriores do pé se contraem, puxando o animal. (D) O músculo adutor da concha relaxa, permitindo que as valvas se abram e sejam empurradas contra o substrato, criando uma ancoragem. O pé é retraído.

Alguns bivalves ainda se locomovem por propulsões a jato, a partir da abertura e fechamento das valvas. Outros se fixam de maneira permanente ao substrato, se tornando sésseis (nesses, o músculo adutor anterior é reduzido ou completamente perdido, como nas vieiras das rochas). Alguns outros possuem estruturas especiais para ancoragem, denominadas “fios do bisso”. Esses filamentos são produzidos pela glândula do bisso. Quando fixos, esses fios sofrem um processo de taninização, que os endurece e garante a ancoragem do animal. Essa característica é encontrada em algumas larvas, que utilizam deste artifício para se manterem agarradas ao substrato e não serem levadas pela correnteza.

Numerosas espécies da família Pholadidae perfuram madeira, e alguns outros bivalves secretam ácido que ajudam na dissolução de substratos duros.

Destaque para a ancoragem a partir dos fios do bisso em um bivalve. Barnes&Barnes
 

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais
 

O sistema nervoso dos bivalves é reduzido e menos cefálico devido a redução da cabeça. O que restou do sistema nervoso se encontra no interior da concha do animal, na periferia do corpo do mesmo: pé, sifões e margem dos lobos do manto, locais inconvenientes para que os gânglios, muito separados, exerçam seu papel. Essas características refletem no comportamento sedentário dos bivalves.
 

Este sistema é bilateral e simétrico, composto por três pares de gânglios principais e três pares de cordões nervosos. O par de gânglios cerebropleurais é composto dos gânglios cerebrais, pleurais e bucais, e está localizado dorsolateralmente aos lados do esôfago.

Os gânglios são conectados por uma comissura cerebral dorsal ao esôfago. O par de gânglios pediosos se encontra perto do pé, e inerva os músculos retratores do bisso e do pé. Os nervos viscerais se estendem dos gânglios cerebropleurais e terminam nos gânglios viscerais, fundidos aos gânglios esofágicos e apoiados no músculo adutor posterior. Uma rede de nervos paliais e sifonais se estendem dos gânglios viscerais de volta para os gânglios cerebropleurais.
 

 Bivalves possuem tentáculos paliais nas margens dos lobos do mando, com função mecano e quimiorreceptora. Também possuem um par de estatocistos no pé, inervado pelos gânglios cerebrais. Várias espécies de bivalves possuem ocelos diferentes, que são usados, normalmente, para detecção de mudança na luminosidade, tal como a sombra de um predador. Na câmara exalante encontramos regiões de epitélio sensorial consideradasosfrádios. Acredita-se que elas se encontram neste local para analisar a água que está sendo exalada para fora da cavidade do manto.

 

Reprodução e Desenvolvimento

 A maioria dos bivalves é unissexuado e a fecundação é quase sempre externa, podendo ocorrer no interior da cavidade do manto, também. Apresentam gônadas em pares e são tão próximas que as vezes não dá para distinguir duas gônadas em um par. Não há cópula, portanto, os gonodutos são extremamente simples.

 Nos bivalves basais, os gonodutos liberam os gametas na cavidade pericárdica, que são transportados para a cavidade do manto pelos nefrídios. Em bivalves superiores, os gonodutos são fundidos aos nefrídios, expelindo os gametas diretamente na cavidade do manto.
 

Alguns bivalves são hermafroditas, apresentando a parte ventral da gônada como um ovário e a parte dorsal um testículo. Alguns bivalves podem mudar sua fase sexual, de macho para fêmea e de fêmea para macho. Outros são hermafroditas simultâneos, ou seja, apresentam duas fases sexuais ao mesmo tempo.
 

A maioria dos bivalves expelem seus gametas pela corrente respiratória exalante. No entanto, algumas espécies costumam incubar seus ovos no interior da câmara inalante ou no interior de demibrânquias. Estes ovos serão fecundados por espermas vindo do oceano, ou as vezes, de bivalves que depositam o esperma diretamente na cavidade inalante.
 

A clivagem do ovo fecundado é espiral e células são organizadas em forma de cruz no zigoto. Na maioria dos bivalves marinhos, vemos a presença de uma larva trocófora que se desenvolve na larga véliger dos bivalves. Assim como os gastrópodes, as larvas véligeros tem que assentar em substrato específico para a espécie, podendo retardar a metamorfose e a subsequente perda dos véus.
 

Bivalves chegam a tamanhos e idades muito diferentes. Alguns bivalves podem chegar a 86mm de comprimento em um ano. Também podem viver de 25 a 30 anos, ou até 150 anos. Não se sabe do crescimento e longevidade de todos os grupos de bivalves, os mais conhecidos são os bivalves cujo cultivo tem finalidade comercial, já que são criados em cativeiro.  

 

·         Gastropoda

Maior classe em número de espécies de Mollusca. Existe cerca de 70.000 espécies viventes. A classe é representada por lesmas terrestres e marinhas, caramujos e caracóis. Podem ocupar vários tipos de hábitats, podem ser marinhos, dulcícolas ou terrestres. Porém para que esse fato fosse possível esse grupo obteve sucesso adaptativo.

Em relação à concha a diversidade é enorme, as lesmas terrestres por exemplos apresentam concha interna reduzida e algumas vezes ausente. Já os caracóis apresentam concha espiralada que tem função protetora.

Uma das maiores adaptações desse grupo é a cavidade do manto altamente vascularizada, permitindo as trocas gasosas com maior facilidade.

Possuem rádula e apresentam hábitos alimentares diversificados, podem ser herbívoros, carnívoros, consumidores de detritos, depósitos ou suspensões e também parasitas. Para cada tipo de habito alimentar a rádula age de forma diferente, por exemplo, nos carnívoros a rádula é especializada em cortar, prender e rasgar a presa. Já nos herbívoros ela é especializa em raspar substratos.

As características do grupo são a presença de uma concha única e espiralada, pé amplo formando uma sola rastejadora e cabeça desenvolvida com olhos e tentáculos e estatocistos.

Concha de Gatropoda(Rupert e Barnes, sexta edição)

 

Torção da concha

Durante a evolução do filo, os gastrópodes sofreram um processo de torção em sua concha. Tal processo ocorre na fase larval de véliger onde os músculos retratores do pé (que envolve a massa visceral trazendo-a para a região anterior sobre a cabeça).

O manto e a cavidade do manto giram no sentido anti-horário em 180 graus. Os produtos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor são lançados na cabeça (já que a massa visceral agora se concentra lá). Houve modificações morfológicas para evitar autopoluição.

Uma hipótese que explica o aparecimento da torção é que ela foi importante para a proteção do animal, pois foi graças a essa torção que a cabeça pode ser recolhida para dentro da concha antes do pé. Há torções de 180 graus e de 90 graus.

 

Sistema circulatório

A maioria dos gastrópodes perdeu o átrio direito, por conseqüência da perda da brânquia direita, que a supre de sangue. O ventrículo dá origem a uma aorta posterior, que supre a massa visceral, e uma aorta anterior, que supre cabeça e pé. Na cabeça/pé, o sistema arterial abre-se em seios. A partir desses seios, o sangue é coletado por uma grande veia cefalopodal, e então é levado ou para o rim, antes de entrar na circulação braquial, ou é levado diretamente para o coração. A pigmentação pode ocorrer entre os gastrópodes, dependendo de sua classe, por exemplo, prosobrânquios e pulmonados possuem hemocianina dissolvida no plasma.

Trocas gasosas

Alguns gastrópodes não possuem os ctenídios, e utilizam regiões respiratórias secundárias – a exemplo de gastrópodes terrestres, que fazem as trocas gasosas diretamente através de regiões vascularizadas do manto -, como brânquias diferenciadas. Gastrópodes pulmonados terrestres possuem as margens do manto fundidas ao seu dorso, exceto por uma pequena abertura, denominada pneumóstoma, que funciona como um “pulmão”; a cavidade do manto é altamente vascularizada, e quando arqueada e achatada, o ar se move para dentro e para fora desse pulmão; a distribuição do oxigênio pelo corpo do animal é feita por difusão. Existem ainda os pulmonados inferiores, ou seja, podem ser hábito tanto terrestre quanto aquático; quando submersos, o pneumóstomo se fecha, enchendo a cavidade do manto de ar. Gastrópodes mais derivados possuem uma condição monopectinada, ou seja, os ctenídios de um lado do animal foram perdidos, enquanto no outro lado, os ctenídios se projetam livremente para o interior da cavidade do manto. Alguns neogastrópodes derivados desenvolveram um sifão inalante, a partir do enrolamento da margem do manto. Em alguns gastrópodes opistobrânquios, o ctenídio remanescente é pregueado. Em nudibrânquios, encontram-se ceratos, que são estruturas secundárias para trocas gasosas.Outros também possuem uma coroa de brânquias localizada na região dorso-posterior do corpo, e podem ou não ser homólogas a ctenídios verdadeiros.

Locomoção
Em gastrópodes terrestres, é encontrada uma glândula pediosa, que libera muco, facilitando o deslizamento do animal. No pé, é encontrado um conjunto de músculos, denominados músculos retratores do pé. Ondas de contração se deslocam no mesmo sentido do animal; os músculos da região posterior do animal contraem-se para elevar o pé acima do substrato; o pé se encurta na região contraída e logo se alonga ao ser posto em contato com o substrato, após a passagem da onda de contração.

 

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

O sistema nervoso dos gastrópodes é similar ao do molusco generalizado, com a exceção de ser torcido, pelo menos em prosobrânquios, e de ter tendência à cefalização. O sistema nervoso é bilateral e simétrico e é constituído de gânglios cerebrais, pediosos, viscerais, pleurais, bucais e esofágicos, conectados por comissuras ou conectivos.
 

A torção altera a conformação do sistema nervoso apenas na porção posterior aos gânglios pleurais, a região visceral, deixando a região anterior intacta. Os cordões viscerais se torcem formando a alça visceral, com formato de ‘8’. Torções no trato digestório também são notadas. Com a torção, o gânglio esofágico direito se sobrepõe ao esôfago, recebendo o nome de gânglio supraesofágico. O gânglio esofágico esquerdo é direcionado para baixo do esôfago, recebendo o nome de gânglio subesofágico.
 

Esta forma torcida é uma condição primitiva e comum dos gastrópodes, principalmente de prosobrânquios. Os gânglios são separados por longos conectivos, caracterizando um sistema ainda não condensado (cefalização) com transporte lento de sinais, conhecido como estreptoneuro.
 

Gastrópodes superiores desenvolveram um sistema nervoso mais centralizado, marcado pela cefalização, ou fusão dos gânglios, pelo encurtamento dos conectivos. Os gânglios são intimamente associados ao anel nervoso e aos órgãos sensoriais na cabeça. Diminui, assim, o tempo de transporte de sinais.
 

Outros gastrópodes superiores, como os pulmonados e opistobrânquios, desenvolveram uma condição de eutineuria, onde a alça visceral é desdobrada e volta a sua posição primitiva, caracterizando um sistema nervoso bilateral e simétrico.
 

Gastrópodes mais primitivos possuem olhos menos desenvolvidos, consistindo de uma taça pigmentar aberta forrada pela retina, sem lente. Em gastrópodes superiores, vemos uma adição da lente e da córnea, formando uma estrutura fechada e esférica. São encontrados também, na epiderme do corpo do animal, fotorreceptores que conferem sensibilidade para claro e escuro. Os olhos podem se localizar nos tentáculos cefálicos ou em pedúnculos oculares.
 

A maioria dos olhos parece servir para detectar luz, mas em alguns casos, como no búzio (Strombus), podem servir para formar imagens, para detectar predadores ou presas.Com exceção das espécies sésseis, os Gastrópodes apresentam um par de estatocistos no interior de seu pé, inervados pelos gânglios cerebrais. Algumas espécies, maioria aquática, apresentam um osfrádio, órgão que aparenta ser quimiorreceptor, embora alguns acreditem, sem provas, que ele ajude a detectar sedimento na coluna d’água.
 

Os muitos tipos de tentáculos encontrados em Gastrópodes são, todos, quimiorreceptores, mas podem ter outras características adicionais, como a fotorrecepção e a mecanorrecepção. Em opistobrânquios, é comum acharmos, nos tentáculos cefálicos posteriores, rinóforos quimiorreceptores. Em algumas espécies também encontramos magnetorreceptores sensíveis a campos magnéticos.

Reprodução e Desenvolvimento

Prosobrânquios
 

A maioria dos prosobrânquios é unissexuada. Apenas foi mantida a gônada direita, enquanto a esquerda foi perdida. A gônada se encontra na massa visceral, próxima ao ceco digestivo. Estes gastrópodes apresentam um duto genital, que sai da gônada direita e desemboca no nefrídios direito, formando o caminho dos gametas da gônada para o rim direito, e irão ser transferidos para a cavidade do manto. Os gametas são liberados para o mar pela corrente respiratória exalante. Não há cópula e a fecundação é externa.
 

Pulmonados e Opistobrânquios
 

A maioria dos pulmonados e opistobrânquios é hermafrodita simultânea, embora sua gônada, o ovoteste, às vezes não seja capaz de produzir espermas e ovos ao mesmo tempo. É normal em certas espécies a troca simultânea de esperma durante a cópula. Existe uma grande diversidade de sistemas reprodutores.
 

Alguns pulmonados possuem comportamentos sexuais um tanto drásticos e violentos. Na cópula, os animais estabelecem contato corporal antes de começar o ritual de corte. Dardos calcários são secretados e passam a cortar a parede do corpo do receptor, cujo comportamento não se altera. A cópula acontece em seguida a essa série de cortes. Outras lesmas penduram-se em superfícies por um cordão mucoso e se entrelaçam. Seus pênis são estendidos e estabelecem contato, trocando espermatóforos antes de serem retraídos para o interior da lesma, onde ocorre a fecundação.
 

Algumas espécies depositam seus ovos em cordões, fitas ou massas gelatinosas. Outras aderem os ovos a um substrato, embebidos por albúmen e envoltos por uma capsula protéica ou um invólucro. A maioria dos pulmonados aquáticos deposita os ovos em cápsulas gelatinosas, enquanto os terrestres depositam poucos ovos, envolvidos individualmente por albúmen e uma cápsula protéica. Os ovos são postos no solo.
 

Alguns ovos de caracóis apresentam uma casca calcária que serve de proteção e de fonte de cálcio para a concha do caracol em desenvolvimento. O podocisto, encontrado no pé do animal, é uma estrutura responsável pela absorção do albúmen, pelas trocas gasosas e pela excreção.
 

A maioria das espécies apresenta desenvolvimento direto, com o embrião se desenvolvendo na cápsula. Os arqueogastrópodes apresentam desenvolvimento indireto, expelindo o ovo diretamente para o mar, aonde irá se desenvolver em uma larva trocófora. Em quase todas as outras espécies, a fase larval se encontra dentro da cápsula, e se desenvolve e um gastrópode diminuto antes da eclosão. As larvas trocóforas se desenvolvem em larvas véligeros, dotadas de um par de véus, estruturas ciliadas grandes e semicirculares desenvolvidas a partir do prototróquio da trocófora, com função de movimentação e alimentação. Apresentam também uma protoconcha, que irá se desenvolver em uma concha. A larva véliger sofre a torção de seu corpo, e perde os véus e o desenvolvimento do pé. Acontece assim o assentamento sobre o fundo e a metamorfose.
 

O assentamento pode ser retardado, já que o habitat de uma espécie de gastrópode pode ser muito específico, podendo ser fatal o assentamento em outro habitat. Algumas espécies tem a capacidade de analisar o local do assentamento, podendo retardar o mesmo caso haja ausência de fatores especiais para ela. Se as condições estiverem favoráveis, ocorre o assentamento e vem seguido da metamorfose, onde ocorrerá a formação do corpo adulto.

 

·         Cephalopoda

 

Nesta classe estão incluídos os maiores invertebrados do planeta. São representadas pelas lulas, polvos, Náutilos e sibas. Existem cerca de 900 espécies viventes, sendo todos eles marinhos de região costeira ou de águas profundas.

Todos são carnívoros, e sua dieta baseia-se em peixes, crustáceos e até outros cefalópodes (existem registros de espécies canibais). Os tentáculos e braços orais auxiliam as lulas a levarem o alimento para a boca.

Os polvos ainda podem injetar substancias venenosas paralisantes com o auxilio da mandíbula, para depois se alimentarem.

Eles possuem um cérebro grande e por isso possuem boa capacidade de memória. Para auxiliar no processo de captura eles possuem cromatóforose uma bolsa de tinta.

Possui concha com septos internos, fato que a tornou dividida em câmaras internas, possuem sifúnculo (fato que auxiliou na flutuação devido à emissão de gases).

Somente o Nautiluspossui concha externa, os demais possuem concha interna.

Cephalopoda (Rupert e Barnes, sexta edição)

 

Sistema circulatório

Seus sistema circulatório é fechado, ou seja, a hemolinfa corre em vasos completamente fechados. Os cefalópodes possuem estruturas acessórias para o bombeamento do sangue, que aumenta a pressão sanguinea e melhora a distribuição da hemolinfa oxigenada pelo seus corpos. Também são encontradas estruturas chamadas de corações branquiais acessórios, que aumentam a pressão sobre a hemolinfa venosa que circula nos ctenídios, já que a hemolinfa chega a estes órgãos sob baixa pressão.

 

Trocas gasosas

Possuem ctenídeos pregueados, o que aumenta a superfície de contato, otimizando a troca gasosa.
 

Locomoção

Os cefalópodes desenvolveram a natação como principal forma de locomoção, em que a contração dos músculos radiais e o relaxamento dos músculos circulares forçam a entrada de água dentro da cavidade do manto, e o processo inverso força a saída de água da cavidade do manto através de um sifão.

 

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais
 

O sistema nervoso dos cefalópodes é muito mais desenvolvido do que os dos demais invertebrados, sendo comparável ao dos vertebrados. É mais centralizado, cefalizado, bilateral e simétrico, e muito maior do que de outros invertebrados. É constituído dos gânglios e seus conectivos e comissuras, envolvido por um crânio cartilaginoso. É correlacionado a complexidade dos movimentos dos cefalópodes durante a caça e a fuga. O cérebro é um anel nervoso que envolve o esôfago e é dividido em uma porção supraesofágica, de função sensorial, e uma subesofágica, de função motora.
 

O movimento de jato-propulsão rápida dos cefalópodes são resultantes da ação dos axônios motores gigantes. Neurônios de diâmetro grande que dão origem a fortes e rápidos movimentos do manto do animal. Seu diâmetro elevado proporciona uma velocidade de transmissão maior, assim, os músculos do manto recebem o comando para contração simultânea, resultando na propulsão rápida de uma grande quantidade de água pelo funil.
 

O sistema sensorial é desenvolvido para auxiliar nos rápidos movimentos de fuga e caça dos cefalópodes. Estão presentes os três nervos sensoriais primários dos vertebrados: olfatório, óptico e ótico, associados ao cérebro.
 

Os olhos dos cefalópodes são extremamente desenvolvidos, e se encontram presos ao crânio por uma cápsula cartilaginosa, recobertos lateralmente por uma córnea. A íris apresenta uma abertura em formado de fenda, a pupila, esta é regulada pela abertura e fechamento da íris. A retina recobre o fundo do olho e é constituída de células fotorreceptoras. O olho é inervado pelo gânglio óptico. O olho dos cefalópodes formam imagens e são ótimos para captar movimentos em seu campo de visão, auxiliando na caça. Entretanto, possuem apenas um pigmento visual, não podem distinguir cores. Espécies de águas mais rasas possuem um pigmento amarelo que absorvem a luz UV, protegendo a retina. Espécies de águas profundas não possuem o pigmento. A maioria dos cefalópodes apresentam vesículas fotorreceptoras acessórias que monitoram a intensidade da luz que vem de cima e se propaga na coluna d’água. Isso deve auxiliar os cefalópodes a regular o mecanismo de camuflagem com base na ação dos cromatóforos, para que se tornem ‘invisíveis’ na água.
 

Os cefalópodes possuem estruturas chamadas estatocistos, que ajudam a detectar a gravidade, aceleração, movimentos e vibração na água. Auxilia, então, no movimento do cefalópode na água. O estatocisto é uma cavidade delimitada por mecanorreceptores ciliados, com um estatólito central. É análogo ao ouvido interno de peixes.
 

Além dos estatocistos, encontramos, auxiliando no equilíbrio, as linhas epidérmicas. Linhas de células com cerdas sensíveis ao movimento da água. Estas células ajudam o animal a detectar vibrações, sua direção e tempo de propagação. Utilizadas para encontrar presas ou predadores na água
 

Os cefalópodes apresentam regiões com quimiorreceptores especializados, sendo usados mais por cefalópodes com visão ruim, como o Nautilus, que depende do cheiro e do gosto para se orientar. Possuem, em geral, regiões de epitélio olfatório do lado da cabeça. Possuem também, nos braços e nas ventosas, receptores táteis e quimiorreceptores. Os cefalópodes não possuem osfrádios, com exceção do Nautilus, que possui osfrádios na cavidade do manto, onde entra a água.
 

O tegumento é uma fina camada externa de epitélio associada ao tecido conjuntivo interno que forma a derme. Esta é composta de fibras de colágeno, matriz e órgãos cromatofóricos. A coloração externa dos cefalópodes é influenciada por esse órgãoscromatofóricos, de vários tipos: os cromatóforos são órgãos multicelulares compostos de uma célula central dotada de uma bolsa de pigmentos e numerosos músculos radiais pequenos, com membrana celular pregueada para permitir a expansão da célula.

A contração dos músculos achata a célula, espalhando os pigmentos por uma área maior, tornando-os mais visíveis. Os músculos podem também relaxar, diminuindo a área em que o pigmento se concentra, deixando-o menos visível. Cada célula pigmentar possui apenas um tipo de pigmento. A contração e relaxamento dos músculos são influenciados pelo sistema nervoso quando há alguma perturbação no ambiente.

Os iridiócitos são células encontradas na derme, na íris e no saco de tinta que influenciam na coloração dos cefalópodes. Não possui pigmento, mas refrata a luz em um determinado comprimento de onda, por isso pode apresentar cores variadas. A coloração dos tegumentos pode estar associada ao trabalho dos cromatóforos e dos iridiócitos. Algumas espécies de cefalópodes que vivem em águas profundas possuem fotóforos, órgãos bioluminescentes para emitir luz.

Reprodução e Desenvolvimento

Os cefalópodes possuem apenas uma gônada associada ao celoma. A fecundação é quase sempre externa, podendo, as vezes, ser interna. A transferência de espermatozoides na cópula é indireta e envolve espermatóforos e um órgão intromitente. Nos cefalópodes, o celoma é constituído de uma cavidade pericárdica e de uma gonocele. A gônada libera os gametas para a gonocele, que se conecta com a cavidade do manto por um gonoduto. O gonoduto passa pela vesícula seminal, onde espermatozoides são enrolados formando longos espermatóforos, armazenados no saco espermatofórico. O gonoduto se estende do saco espermatofórico para o pênis.
 

Nas fêmeas o gonoduto pode ser único ou par, se estendendo da gonocele até a glândula do oviduto e continua até chegar à cavidade do manto. Pode haver um receptáculo seminal para armazenar os espermatóforos.
 

A fecundação é externa, podendo ser na cavidade do mando ou no mar, mas sempre envolve a cópula e a transferência indireta de espermatozoides. Um ou mais braços do cefalópode macho serve(m) como órgão intromitente, chamado hectocólito. As ventosas destes braços são modificadas para poder transportar os espermatóforos.
 

Antes da cópula o macho tem que se mostrar para a fêmea, que escolhe seu parceiro. Durante a cópula o hectocólito transporta os espermatóforos do saco espermatofórico até a cavidade do manto da fêmea, ou até o receptáculo seminal, dentre outros lugares. O espermatóforo pode ser usado imediatamente para a fecundação da fêmea ou pode ser guardado para quando necessário.
 

Os óvulos são cobertos por um envoltório gelatinoso antes de chegar na cavidade do manto, onde ocorrerá a fecundação. Após a fecundação, os ovos são liberados na água do mar, onde o envoltório gelatinoso se solidifica, aumentando a proteção do ovo. Os ovos são depositados no substrato em cachos ou cordões. Os adultos geralmente morrem após desovarem. Há algumas diferenças na deposição dos ovos para espécies diferentes, alguns depositam ovos um por um, outros não aderem ovos a substratos e outros depositam os ovos em uma concha calcária antes depositada pela fêmea.
 

Os ovos de cefalópodes são grandes e ricos em vitelo. A clivagem é meroblástica e superficial. Ocorre a divisão das células do polo animal do ovo, originando o embrião. O polo animal envolve o polo vegetativo por epibolia, formando o embrião com trato digestório, glândula da concha no dorso, manto, brânquias, olhos laterais e, mais tarde, os braços. O vitelo é gradualmente absorvido pelo embrião.
 

Alguns cefalópodes tem tempo de vida muito curto, morrendo após 3 anos, outros podem viver até 15 anos, levando cerca de 10 anos para alcançar a maturidade sexual.
 

 

·         Monoplacophora

 

São moluscos formados por apenas uma peça de concha em forma de capuz. Existem cerca de 25 espécies descritas em 6 gêneros.

Possui a cavidade do manto pouco profunda, possuem cabeça (porém pequena) e rádula. O pé possui formato de disco (muscular e ventral).

Possuem tentáculos ao redor da boca com um estilete cristalino e ânus posterior e maioria dos representantes da classe já formam extintos.

 Eles só eram reconhecidos através de fosseis, até que em 1952 cientistas encontraram uma espécie vivente. Por esse motivo existe muita especulação evolutiva desse grupo.

Os monoplacóforos apresentam forma de lapa e as espécies viventes tem comprimento menor que 3 cm, a maioria vivendo em águas profundas.

Monoplacophora (Rupert e Barnes, sexta edição)

 

Sistema circulatório

A circulação em monoplacóforos é a mesma encontrada em um molusco típico, exceto por ter, invés de um par, dois pares de átrios.

Trocas gasosas

No interior de cada sulco palial, encontram-se de 3 a 6 pares de brânquias, dispostos linearmente, semelhante aos quítons, e lamelas bem desenvolvidas encontram-se somente em um lado do eixo das brânquias.
 

Locomoção

Monoplacóforos possuem pés muito amplos, que auxiliam em seu deslocamento. Podem também se apresentar de forma séssil.

 

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

O sistema nervoso dos monoplacóforos lembra o dos poliplacóforos e aplacóforos. Consiste em dois gânglios cerebrais pouco desenvolvidos, um anel nervoso circum-entérico e quatro cordões nervosos, dois ventro-pediosos e dois látero-viscerais, que são conectados por comissuras. Os músculos radulares são inervados pelos gânglios bucais.
 

Os monoplacóforos não apresentam olhos ou osfrádios, mas apresentam estatocistos e um órgão subradular bem desenvolvido.

Reprodução e Desenvolvimento

A maioria dos monoplacóforossão unissexuados e apresentam dois pares de gônadas medianas. Cada gônada se encontra em uma gonocele e se conecta a um dos nefrídios intermediários via gonoduto. Não há informações sobre o desenvolvimento do animal, já que é difícil de encontrar em águas profundas.

 

·         Scaphopoda

 

Representados por conchas dentes de elefante ou dentálios. Sua concha é composta somente por uma peça que é tubular e afunilada, aberta nas duas extremidades.

Sua cabeça é rudimentar e se movimenta pela abertura maior. A cavidade do manto é ampla, estendendo-se a toda superfície ventral. Não possuem ctenídios ou olhos. Possuem rádula com estilete cristalino e tentáculos contráteis que ajudam a capturar a presa e possui probóscide.

Existem cerca de 900 espécies descritas que podem ser marinhas e bentônicas. Estão organizadas em oito famílias.

Scaphopoda(Brusca & Brusca, segunda edição)

 

Sistema circulatório

Seu sistema circulatório é reduzido a seios simples, não possuindo coração e vários vasos sanguíneos.

 

Trocas gasosas

Os escafópodes perderam os ctenídios e quase todos os vasos sanguíneos. As trocas gasosas ocorrem pelas superfícies do manto e corpórea.

Locomoção

Sua locomoção é semelhante a maioria dos bivalves: um pé enterra-se verticalmente, alongando-se e projetando-se para o interior do substrato. Depois, a porção distal do pé é expandida, para ancoragem do animal. A contração dos músculos retratores pediosos puxa-o para dentro do substrato.

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

O sistema nervoso dos escafópodes é constituído de um par de gânglios cerebrais na região anterior trato digestório, um anel nervoso circum-entérico anterior, dois pares de nervos: pediosos e viscerais. Também apresentam gânglios pediosos, viscerais, pleurais e bucais conectados por comissuras e conectivos.
 

Os escafópodes não apresentam olhos, tentáculos sensoriais ou osfrádios. Apresentam um órgão subradularquimiossensorial que avalia o alimento processado pela rádula; estatocistos; receptores sensoriais associados ao manto, próximo as aberturas anterior e posterior; captáculos com função sensorial, associados à gânglios.

Reprodução e Desenvolvimento

Os escafópodes são unissexuados. Sua única gônada ocupa grande parte da região posterior do animal. Os gametas são produzidos e transportados até o rim direito, e irão, sem seguida, para a cavidade do manto. Em laboratório, foi notado que ovócitos são eliminados em cordões gelatinosos. A fecundação é externa e provavelmente dentro da cavidade do manto.
 

O ovo sofre clivagem desigual e espiral, formando uma celoblástula que sofre gastrulação por invaginação. Há uma fase de larva trocófora, sucedida por uma fase de larva véliger. A concha é originada pela secreção de duas partes da concha em pontos diferentes, que se encontram e se fundem, formando as aberturas anterior e posterior.

 

Nutrição e Sistema digestório dos moluscos

 Ocorrem entre os moluscos dois modos de alimentação básico e fundamentalmente diferentes: a herbivoriaou predação (macrofagia) e suspensivoria (microfagia de material em suspensão). Há também neste Filo, uma estrutura exclusiva dos moluscos, a rádula, sendo esta usada tanto na herbivoria quanto na predação e que sofre diversas modificações nos mais interessantes modos.

A rádula dos moluscos e macrofagia

 

A rádula usualmente é composto de uma esteira de dentes quitinosos recurvados, podendo estes serem simples, serrilhados, em forma de dentes ou modificado de outras maneiras. Frequentemente a rádula funciona como raspador removendo partículas para ingestão, porém em muitos grupos ela se tornou adaptada para outros modos de atuação. Em Alguns aplacóforos, os dentes são em forma de placas simples, embutidas em ambos os lados da parede do tubo digestivo, enquanto em outros eles formam uma fileira transversal ou até 50 fileiras com até 24 dentes por fileira.

 

Nos gastrópodes, a rádula projeta-se da faringe ou do assoalho da cavidade bucal como uma complexa esteira provida de dentes e musculatura associada. A esteira, denominada membrana radular, é movida para trás e para frente por um conjunto de músculos protratores e retratores da rádula, sobre um odontóforo cartilaginoso ou hemocélio. Geralmente a rádula é abrigada em um saco radular, no qual são continuamente produzidos novos dentes, por células denominadas odontoblastos.

 

Alguns gastrópodes carnívoros não raspam ou cortam suas presas, mas as engolem por inteiro. Nesses gastrópodes, a rádula do tipo ptenoglossaforma sobre a massa bucal uma cobertura de espinhos fortemente curvados. Essa massa é protraída subitamente, agarrando e puxando a pesa inteira para dentro do tubo digestivo.

 

Em relação à alimentação, os gastrópodes mais especializados são os conídeos. Estes possuem uma rádula reduzida a uns poucos dentes isolados em forma de arpão utilizados para injetar veneno. Esses dentes são lançados a partir da extremidade de uma longa probóscide que pode ser protraída rapidamente para capturar a presa.

Uma rádula generalizada e estruturas bucais associadas, em três diferentes magnitudes (secção longitudinal). Brusca & Brusca 2007

 Nos poliplacóforos a rádula possui dentes organizados em numerosas fileiras transversais, geralmente com 17 dentes por fileira. A maioria dos quítons é pastadora, estritamente herbívoras, porém, há exceções notáveis em certos membros da Ordem Ischnochitonida, que são conhecidos por se alimentarem tanto de algas como de pequenos invertebrados.

Nos monoplacóforos a rádula consiste de uma esteira membranosa dotada de fileiras transversais com 11 dentes cada. Os monoplacóforos provavelmente são pastadores generalistas que se alimentam de diminutos organismos que recobrem o substrato dobre o qual vivem.

Os cefalópodes são carnívoros predadores. Algumas espécies de Octopus possuem uma rádula modificada como uma estrutura perfuradora para abrir buracos na concha de moluscos. Qualquer que seja sua estratégia, basta a presa ser capturada pelos braços do cefalópode que este último defere-lhe golpes com seu bico córneo e injeta uma neurotoxina produzida em glândulas salivares modificadas.

Microfagia e suspensivoria

 Existem três principais grupos de gastrópodes suspensívoros: os pterópodes, certos caramujos prosobrânquios errantes e os vermetídeos. Nos pterópodes planctônicos, as expansões laterais ciliadas, que constituem o pé de função natatória, atuam como superfícies coletoras, ou podem colaborar com o manto na produção de lâminas mucosas amplas, que capturam pequenos organismos do zooplâncton. Sobre o pé, correntes ciliares dirigem o muco com o alimento até a boca. Os caramujos prosobrânquiossuspensívoros adotam um modo diferente de suspensivoria. Correntes de água para trocas gasosas carregam material particulado para dentro da cavidade do manto onde é normalmente envolvido com muco e descartado em bolotas denominadas pseudofezes.

 Nos vermetídeos, a concha enrolada nos juvenis torna-se parcial ou totalmente não enrolada nos adultos e permanentemente fixa ao substrato. Uma glândula pediosa especial é responsável pela abundante produção de um muco, o qual se espalha para fora da abertura da concha como uma armadilha viscosa para a captura de plâncton. A rede de muco é recolhida e uma nova é secretada periodicamente.

 Quanto aos bivalves, ao que parece, a rádula foi perdida no início da evolução, e a maioria das espécies recentes utilizam grandes ctenídeos para a suspensivoria. Entretanto, algumas das espécies com características primitivas, da subclasse Protobranchia não são comedoras de suspensão. Incluem-se entre esses organismos comedores de depósitos que praticam microfagia. Os protobrânquios vivem enterrados em substratos marinhos não consolidados, mantendo contato com a coluna d’água diretamente ou por meio de sifões. Estes animais se alimentam por meio de duas estruturas pares em forma de palpos que flanqueiam a boca. Possuem dois processos tentaculares denominados probóscide.

Durante a alimentação, as probóscides são estendidas para o interior do sedimento, onde o material detrítico adere a sua superfície coberta de muco, sendo transportando assim por cílios aos palpos labiais que funcionam como mecanismos de triagem.

Membros de um grupo pequeno conhecido como septibrânquios são predadores sésseis dotados de dois ctenídeos, cada qual modificado em um septo muscular perfurado e ambos dividindo a cavidade do manto em câmaras dorsal (exalante) e ventral (inalante). A elevação do septo provoca a sucção da água para dentro da cavidade por meio do sifão inalante; abaixando o septo, a água é drenada para a câmara dorsal exalante através dos poros.

Nos membros dos grandes grupos Filibranchia e Eulamellibrannchia, é o modo mais estereotipado de” alimentação por suspensivoria dos bivalves”. Cílios presentes nos ctenídeos provocam uma corrente de água na qual são retiradas as partículas em suspensão.

 

Alimentação no bivalve primitivo Nucula (subclasse Protobranchia). As setas mostram o sentido das correntes de água. (I) região inalane; (E) região exalante. Brusca & Brusca, 2007.

 

Anatomia geral de Cuspidariarostrata. As setas indicam o fluxo da água. Brusca & Brusca, 2003.

 

Excreção e Osmorregulação

 

Metanefrídeos tubulares pares são as eestruturas excretoras básicas dos moluscos. Nefrídios são estruturas ausentes nos aplacófaros. Nos monoplacóforos acorrem três, seis ou sete pares de metanefrídios, nos nautilóides dois pares, e em todos os outros moluscos um único par, com exceção dos gastrópodes mais derivados, onde o metanefrídio de um lado foi perdido. Tipicamente o nefrótoma se abre no celoma pericárdico através de um duto renopericárdico,e o nefridióporo, na cavidade do manto, frequentemente próximo ao ânus.

O arranjo dos nefróstomas não é bem conhecido nos monoplacóforos. Naqueles com seis pares de nefrídios, os primeiros quatro pares aparentam estar associados com grandes bolsas faríngeas e os dois ultimos pares provavelmente drenam o pericárdio.

 Nos mais típicos moluscos, os fluidos pericardiais passam através do nefróstoma para o interior do nefrídio, onde ocorre reabsorção seletiva ao longo da parede do túbulo, até a formação da urina final, pronta para ser eliminada através do nefridióporo. Os nefrídios dos moluscos são relativamente grandes e saculiformes e suas paredes muito pregueadas. Frequentemente uma bexiga curta está presente imediatamente anterior ao nefridióporo.

Na maioria dos gastrópodes, a torção é acompanhada pela perda do nefrídio direito adulto, exceto por um resquício do mesmo que contribui para a formação de parte do gonoduto.

Em bivalves, há dois nefídios localizados soba cavidade pericárdica em forma de “U”. Um dos braços do “U” é glandulas e se abre para a cavidade pericárdica e o outro braço do  forma uma bexiga e se abre por um nefridióporo na cavidade suprabranquial.

Nos cefalópodes, os rins drenam o celoma pericárdico por meio de canais renopericárdicos  desembocam na cavidade do manto via nefrídióporos. Contudo, os nefrídios possuem expansões em determinadas regiões chamadas sacos renais. Antes de desembocar no coração branquial, uma veia de calibre grosso penetra no saco renal, onde projetam-se apendicês renais a partir da veia e para dentro do saco renal. A partir da pulsação do coração branquial, a hemolinfa é impulsionada para dentro dos apendices renais, sendo os excretas filtrados através de suas finas paredes para o interior dos sacos renais dos nefrídios.

O rim e órgãos adjacentes deLittorina. Brusca & Brusca, 2003

 

3.Curiosidades

- Os aplacóforos não possuem conchas, e alguns sistemas como o excretor desse grupo ainda é uma incógnita na comunidade científica.

- Os poliplacóforos são chamados assim devido às várias placas que possuem.

- Alguns cientistas acreditam que os aplacóforos são a base evolutiva do filo dos moluscos (porém existem indícios de outras possibilidades evolutivas).

- Muitas conchas de moluscos (os que possuem conchas externas atraentes) são utilizadas em comercialização na escala industrial ou no artesanato.

- Na alimentação ostras são utilizadas, vieiras, lulas, sururus, mexilhões e esgargots para a produção de pratos muitas vezes caríssimos.

- As espécies que produzem as tão cobiçadas pérolas são extremamente exploradas e cultivadas, por exemplo, a Polinésia Francesa que produz pérolas de qualidade.

- Alguns gastrópodes podem transmitir doenças, como a esquistossomos.

- Alguns caramujos produzem tintas naturais que formam muito exploradas na antiguidade.

- Alguns gastrópodes podem causar vários danos a agricultura, pois são parasitas das plantas cultivadas.

- Os polvos não possuem tentáculos, e sim 8 braços orais.

 

4.Glossário

 

Apêndices renais – numerosas evaginações de parede delgada.

Bisso: Filamentos córneos que prendem o animal ao costão rochoso

Captáculos: Tentáculos táteis e adesivos para apreensão de alimento

Cavidade pericárdica: Região central da circulação de hemolinfa do animal.

Comissuras: estruturas que unem gânglios horizontalmente.

Conectivos: estruturas que unem gânglios longitudinalmente.

Cordões nervosos: Cordões de fibras nervosas encontrados em alguns animais.

Cromatóforos: Órgãos compostos de células que contém melanina rodeada de fibras musculares.

Ctenídeos :Órgãos semelhantes às brânquias

Epifauna: Fauna superficial

Infauna: Fauna subterrânea

Estatocistos: Orgão de equilíbrio

Estetos: órgãos que medeiam comportamentos regulados pela luz.

Estiletes cristalinos: Ficam localizados na região posterior do estômago, é composto de enzimas amilases que auxiliam na digestão.

Gônadas: Oragos responsáveis pela produção de gametas.

Nefrídios: Espécie de rim.

Gônada: órgão onde organismos produzem as células sexuais (gametas).

Invólucro: envoltório ou algo com a capacidade de cobrir ou envolver.

Larva: qualquer forma de um animal que ainda não atingiu idade adulta.

Macrofagia – alimento obtido é ingerido em pedaços grandes.

Massa visceral: Onde os órgãos dos moluscos estão concentrados.

Microfagia – obtenção de partículas alimentares pequenas

Nefrídios: Espécie de rim.

Órgão subradular: região modificada para a quimiorrecepção.

Ovoteste: gônada de hermafroditas que se comporta como testículos e/ou ovários.

Rinóforo: tentáculos modificados com função quimiorreceptora. 

Tentáculos: órgão móvel sensorial tátil de alguns animais.

Tufo apical: órgão sensorial ciliado nas larvas trocóforas.

 

 

5.Referências Bibliográficas

 

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª Edição. Guanabara-Koogan. 2007. 1098p.

RUPPERT, E.E.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6ª. Edição. São Paulo: Editora Roca, 1996.

RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. Uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª. Edição. São Paulo: Editora Roca, 2005.

COSTA, CIBELE S. RIBEIRO et al. Invertebrados – Manual de aulas práticas.2ª Edição.
 Editora Holos.