Mollusca

Grupo: Marcela Akemi, Mayara Oliveira, Roberta Bonela e Thabata Tailer

 

Filo Mollusca

Características gerais

Os moluscos constituem o maior filo de invertebrados além dos artrópodos. Existem mais de 50.000 espécies vivas e mais 35.000 espécies fosseis e dentro dessas espécies estão inclusos os mariscos, as ostras, as lulas, os polvos e os caramujos.

Ge um molusco é um animal aquático que se move e se alimenta na superfície de um substrato duro. Seu corpo possui simetria bilateral, é ovoide e com vários centímetros de comprimento. A superfície ventral é achatada e muscular, formando uma sola rastejante. A superfície dorsal é coberta por uma concha oval, convexa e em forma de escudo, que protege órgãos subjacentes. A concha é secretada pela epiderme chamada de manto ou pálio.

A periferia da concha, bem como seu manto subjacente, projetam-se apenas ligeiramente sobre o corpo, exceto em direção à parte posterior, cuja proeminência é tão grande, que cria uma câmara chamada cavidade do manto. Essa câmara abriga pares de brânquias (ctenídios) assim como pares de nefrídios.  As brânquias localizam-se em lados opostos da cavidade do manto  e mantêm-se em posição por meio de uma membrana ventral e uma dorsal.

O sedimento trazido para dentro através das correntes de água e preso pelo muco nas brânquias é transportado para cima primeiro pelos cílios frontais e depois pelos cílios abfrontais em direção ao eixo, onde é varrido para fora pela corrente exalante. O muco é secretado pelas glândulas hipobranquiais. Elas repousam a jusante de cada brânquia e prendem  o sedimento na corrente de água de saída.

Dois vasos sanguíneos correm através do eixo branquial: o vaso aferente e o vaso eferente. O vaso aferente transporta o sangue para o interior da brânquia e o vaso eferente drena a brânquia. O sangue flui através dos filamentos do vaso aferente para o eferente, e consequentemente constitui uma corrente contrária à corrente de água externa que flui da margem frontal para a abfrontal.

Na maioria dos moluscos vivos, a epiderme do manto e o restante das partes do corpo expostas são revestidos de cílios que contém glândulas mucosas. As glândulas mucosas são especialmente prevalecentes no pé, onde lubrificam o substrato para facilitar a locomoção.

A grande maioria dos moluscos alimenta-se de algas finas, e de outros organismos que crescem nas rochas. A boca anterior abre-se em uma cavidade bucal revestida por cutícula. Pelo menos um par de glândulas salivares abre-se sobre a parede dorsal anterior da cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco que lubrifica a rádula (cinta membranosa) e envolve as partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para dentro de um esôfago tubular, a partir do qual se move posteriormente em direção ao estômago. A região anterior do estômago é revestida de quitina, exceto em uma região de triagem ciliada e com cristas, e no ponto de entrada para os dois dutos provenientes de um par de glândulas digestivas laterais. A região cônica posterior do estômago, chamada de saco do estilete, é ciliada.

O pH do fluido gástrico nos moluscos vivos é de 5-6. A acidez de fluido reduz a viscosidade do muco e ajuda na liberação das partículas contidas. As partículas são classificadas por tamanho na região de triagem. A digestão ocorre no interior das células dos tubos distais, mas uma parte da digestão é extracelular e ocorre dentro da cavidade gástrica da maioria das espécies vivas.

O intestino enrolado funciona predominantemente na formação dos péletes fecais. O ânus abre-se meio-dorsalmente na margem posterior da cavidade do manto, e os dejetos são transportados para fora pela corrente exalante.

O pericárdio localiza-se na região meio-dorsal do corpo; circunda o coração dorsalmente e uma porção do intestino ventralmente. O coração consiste em um par de aurículas posteriores e um único ventrículo anterior. As aurículas drenam o sangue a partir de cada brânquia através de vasos eferentes e depois passa para dentro do ventrículo muscular, que o bombeia através  de uma aorta única. O sangue contém amebócitos, bem como um pigmento respiratório chamado de hemocianina.

Os órgãos excretores organizam-se em um sistema metanefrídico. É comum encontrar, em moluscos vivos, um ou mais rins. Embora um túbulo renal típico tenha uma extremidade conectada à uma cavidade pericárdia e a outra abertura ao meio exterior através de um nefridióporo, na maioria dos moluscos, a conexão com a cavidade pericárdia e o nefridióporo encontram-se na mesma extremidade do nefrídio. O celoma pericárdico recebe o ultrafiltrado sanguíneo através da parede auricular do coração, que contém podócitos. O fluido pericárdico passa através do nefróstomo no interior do túbulo renal.  A urina final é descartada através de um par de poros renais no interior da cavidade do manto.

Os tentáculos, um par de olhos, um par de estatocistos no pé e os osfrádios compõem o sistema sensorial de muitos moluscos. Os osfrádios funcionam como quimiorreceptores e também determinam a quantidade de sedimento na corrente inalante.

O molusco generalizado é dióico e possui um par de gônodas dorsolaterais anteriores. Quando maduros, os óvulos e espermatozoides entram na cavidade celômica e são transportados para o meio externo através dos rins. A fecundação ocorre externamente na água marinha. Após um período de clivagem espiral, a glástrula desenvolve-se em uma larva trocoforal livre-natante.

Na maioria das classes dos moluscos, a larva trocoforal transforma-se em larva velígera que é mais desenvolvida. Nessa fase a concha, o pé e outras estruturas aparecem. No final da vida larval, a larva afunda e sofre metamorfose para assumir hábitos bentônicos do adulto.

 

1) Ordem Aplacophora

O grupo Aplacophora compreende cerca de 288 espécies de moluscos vermiformes. São encontrados por todos os oceanos em profundidades que chegam a 7000 metros e embora existam espécies de águas rasas, são mais numerosos entre 2000 e 3000 metros.

Esses animais geralmente possuem menos de 5mm de comprimento. A cabeça é pouco desenvolvida e a concha típica de molusco encontra-se ausente, entretanto, o tegumento interno (manto) é revestido por uma cutícula e contém escamas ou espículas calcarias incrustadas. As margens do manto enrolam-se para dentro ventralmente, o que justifica o corpo vermiforme.

Espécies cavadoras possuem um pé reduzido, mas as outras têm um sulco meio ventral sobre o qual rastejam que é homólogo ao pé de outros moluscos.

A extremidade posterior do corpo contém uma cavidade no interior da qual o ânus se esvazia. Acredita-se que a cavidade posterior represente uma cavidade do manto, e nos quetodermos, ela abriga um par de brânquias bipectinadas.

Grande parte das espécies rastejadoras alimenta-se de cnidários, escavadores alimentam-se de pequenos organismos e de material depositado. A rádula pode ou não estar presente.

Não se conhece ainda completamente o sistema excretor. São descritas glândulas e dutos pericárdios (ambos desempenham um bom papel na excreção de outros moluscos).

No número pequeno de espécies estudadas até agora, os ovos são incubados e desenvolvem-se diretamente ou são desovados e desenvolvem-se em uma larva trocoforal.

A classe Aplacophora é dividida em dois grupos:

• Subclasse Chaetodermomorpha (=Caudofoveata): são animais escavadores, cilíndricos, com a parede do corpo equipada de cutícula quitinosa e espículas calcárias em forma de escamas, imbricadas. Possuem a cavidade posterior do manto com um par de ctenídios bipectinados. Possuem a rádula Presente. Escavam em sedimentos lodosos e alimentam-se de microorganismos. São aproximadamente, 120 espécies conhecidas.
• Subclasse Neomeniomorpha (= Solenogastres): moluscos cilíndricos ou comprimidos lateralmente, com cavidade do manto rudimentar, possuem a parede do corpo com espículas ou escamas calcárias embutidas. Não possuem ctenídios ou tem um par de ctenídios pregueados (não bipectinados). Com ou sem rádula. São animais hermafroditas, sem um pé achatado mas geralmente com sulco ventral. São carnívoros epibentônicos e frequentemente são encontrados alimentando-se de cnidários. Aproximadamente 250 espécies compõem a classe.

1.1) Primeiros Moluscos:

Não há evidência que esses animais já possuíram uma concha, consequentemente, os primeiros moluscos provavelmente eram sem-concha. Embora espículas ou escamas calcárias pudessem se encontrar presentes no manto.

1.2) Locomoção:

A maioria dos moluscos possui um pé distinto e evidente, com exceção dos aplacóforos que não possuem um pé bem desenvolvido e sua locomoção é primariamente por deslizamento ciliar lento atraés ou sobre o substrato. Quetodermomorfos são em maioria escavadores infaunais, e neomeniomorfos simbiontes sobre vários cnidários.

1.3) Nutrição:

Os dentes, quando presentes, podem ou não estar inseridos em uma esteira propriamente dita, mas em uma expansão basal do epitélio da região anterior do tubo digestivo – este arranjo é provavelmente o ancestral da rádula em forma de esteira. Nestes animais, os dentes são em forma de placa simples, embutidas em ambos os lados da parede do tubo digestivo, enquanto em outros moluscos eles formam uma fileira transversal, ou até 50 fileiras, com até 24 dentes por fileira.

1.4) Circulação e trocas gasosas:

As brânquias estão ausentes ou, quando presentes, estão em forma de bolsa lamelar ciliada, imediatamente atrás da região da cavidade pericárdica. Algumas espécies de Chaetodermomorpha possuem brânquia similar na região posterior, mas ainda é incerto se essas brânquias são homólogas aos ctenídios de outros moluscos ou precursoras das mesmas.

1.5) Sistema Nervoso:

Os gânglios são pouco desenvolvidos. Um anel nervoso simples circunda o esôfago, frequentemente com pequenos gânglios cerebrais em ambos os lados. Cada gânglio cerebral ou o próprio anel nervoso emite pequenos nervos para a região bucal e origina os cordões nervosos pediosos e viscerais.

1.6) Órgãos sensoriais:

Os aplacóforos são os únicos moluscos que não possuem órgãos sensoriais.

1.7) Reprodução:

Podem ser dióicos com gônada ímpar ou pareada, quanto hermafroditos com um par de gônadas (uma exerce a função de ovário e outra de testículo). Em todos os aplacóforos as gônadas liberam gametas através dos dutos gonopericárdicos curtos para dentro da cavidade pericárdica, de onde são transferidos via gametodutos para a cavidade do manto e água circundante.

2) Ordem Polyplacophora

2.1) Visão geral:

Esta classe é composta por indivíduos marinhos chamados quítons. São conhecidas aproximadamente 800 espécies na fauna atual. Muitas espécies vivem em águas costeiras rasas, mas há também aquelas que são encontradas em águas mais profundas. Aproximadamente metade das espécies atuais vivem nas zonas entre marés ou infra-litoral raso.

Os quítons apresentam tamanho variado de 3mm a 40cm, porém a maior parte das espécies estão entre 3 a 12cm. O maior quíton é o Cryptochiton stelleri do Pacífico.

O seu corpo é achatado dorsoventralmente e tem forma oval. São caracterizados principalmente por possuírem concha composta por oito placas sobrepostas que lhe promovem uma melhor adaptação às superfícies irregulares onde ficam aderidos, como rochas e conchas. Outra característica é a ausência de olhos ou tentáculos cefálicos e cabeça pouco desenvolvida e indistinta. O manto é espesso e o pé  é amplo e achatado para facilitar a adesão a substratos.

2.2) Manto:

O manto é uma camada espessa, pouco flexível e pesada que recobre toda a superfície dorsal e secreta uma fina cutícula de glicoproteína. Ele se expande para as margens laterais do corpo do quíton e cobre as valvas da concha parcial ou inteiramente; vai além das margens laterais e limita lateralmente a cavidade do manto. Essa porção lateral pode ser chamada de cinturão. A cutícula que reveste esta porção pode ser lisa ou dotada de escamas, cerdas ou espículas calcárias.

2.3) Concha:

As valvas da concha são as  oitos placas transversais sobrepostas. A margem de cada valva fica acoplada profundamente ao tecido do manto (sua extensão no mesmo varia entre as espécies), com exceção da valva da borda superior. Geralmente grande parte da valva fica exposta, mas isso também varia entre diferentes espécies. A borda superior de cada valva sobrepõe a anterior por meio da placa de inserção que se estende lateral e anteriormente de modo a se fixar no manto e ancorar a concha. Um par de músculos retratores do pé estende-se para cada uma das valvas.

As valvas apresentam quatro camadas, da mais externa para a mais profunda: perióstraco e o hipóstraco. Abaixo do perióstraco está o tegumento. Este contém os órgãos sensoriais, os estetos, e os seus neurônios. O tegumento é composto pela proteína conchiolina e por carbonato de cálcio. Há uma camada de composição calcária (aragonita) sob o tegumento que se estende lateralmente, fora do tegumento,  que forma as placas de inserção; é chamada de articulação e está oculta, ou pelo tegumento, ou pelo manto. O hipóstraco localiza-se sob a articulação e é de composição calcária. As placas de inserção consistem em articulação e hipóstraco, porém não de tegumento. 

2.4) Pé e locomoção:

O pé ocupa a maior parte da superfície ventral e é amplo e musculoso. Os quítons promovem ondas de contrações musculares para se mover pelo substrato. Utilizam de um par de músculos longitudinais, músculos de enrolamento, para enrolarem em forma de bola. Este é um mecanismo de defesa e também uma forma de melhorar o posicionamento do pé na fixação ao substrato.

A adesão ao substrato é feito tanto pelo pé quanto pelo manto, este último é utilizado somente sob ameaça ou perturbação tornando quase impossível a remoção do quíton. Quando em uso, a margem externa do manto fica em contato com o substrato e a margem interna se eleva de modo a promover uma sucção.

Geralmente os quítons se movem para de alimentar em total submersão ou quando borrifados. Como são fototáticos negativos, tendem a se posicionarem sob rochas ou lajes. Também exibem um comportamento de fidelidade ao local de descanso.

2.5) Cavidade do manto e ventilação:

A cavidade do manto está entre o pé e o manto e consiste em um sulco ventral em cada lado do corpo.  As duas cavidades laterais são contínuas posteriormente. Cada uma destas possui múltiplas brânquias, um gonóporo e um nefridióporo. Na parte posterior do pé, área onde as duas cavidades se encontram, encontra-se o ânus na posição mediana. O número de brânquias varia tanto entre diferentes espécies quanto dentro da mesma espécie (depende, em parte, do tamanho do indivíduo). As brânquias se encontram em fileira longitudinal e apresentam-se em números de 6 a 88 e são bipectinadas e ciliadas.   

A fileira de brânquias bipectinadas forma duas câmaras: uma inalante lateral e uma exalante intermediária. Em ambos os lados do corpo uma área anterior do cinturão pode ser levantada do substrato para formar uma abertura inalante. Os cílios das brânquias formam uma corrente respiratória por meio dessa cavidade inalante. Assim, a água flui na direção ântero-posterior através das brânquias até a abertura exalante. À medida que a água passa pelas brânquias ocorrem trocas gasosas entre a água e o sangue. Na porção mais posterior do pé, ambas as correntes respiratórias unem-se na linha mediana e são liberadas para fora da cavidade do manto pela abertura exalante.

2.6) Nutrição:

Os quítons são majoritariamente micrófagos pastadores e se alimentam de pequenas algas e outros organismos que estejam aderidos a superfície onde a raspagem esteja acontecendo. Alguns quítons são macro-herbívoros e se alimentam de algas marinhas maiores. Outros são carnívoros e utilizam-se da região anterior do manto como armadilha na captura de invertebrados (táxon Placiphorella). Há também aqueles detritívoros como a espécie Nuttalina californica.

A rádula promove a raspagem do sedimento e sua atuação ocorre de forma discriminada de modo a trazer para a boca um conteúdo variado de organismos e bastante sedimento. A cavidade bucal destes indivíduos é revestida de quitina e um saco radular (contendo a rádula) se projeta posteriormente a partir do fundo desta cavidade. A rádula apresenta 17 dentes em cada fileira transversal e é suportada por um odontóforo ventral a ela. Devido ao desgaste que estes dentes sofrem pela raspagem quase contínua de substratos há o enrijecimento de alguns destes por revestimento de minerais. Ventralmente à rádula há uma evaginação da cavidade bucal, o saco subradular, que abriga o órgão subradular linguiforme que é quimiossensorial. Rádula, odontóforo e órgão subradular têm músculos protradores e retratores.

Durante a alimentação, o órgão sub-radular é protraído contra a rocha para detectar o alimento. Quando detectado, odontóforo e rádula são estendidos para fora da boca e a raspagem se inicia. Os fragmentos raspados são puxados pra dentro da cavidade bucal durante a retração pelos dentes curvados da rádula. Glândulas bucais secretam muco para dentro da cavidade bucal onde se mistura com as partículas ingeridas e formam um cordão mucoso alimentar. Este cordão mucoso é impulsionado para o esôfago e daí para o estômago. Durante este percurso há a adição de amilase das glândulas faríngeas grandes às partículas. O cordão mucoso chega inicialmente à região anterior do estômago e lá recebe enzimas proteolíticas vindas do ceco digestivo. A digestão é quase inteiramente extracelular e o saco do estilete está ausente.

As bolotas fecais se formam na região posterior do intestino e há uma válvula que separa a região intestinal anterior da região posterior. O ânus encontra-se na linha mediana, atrás da margem posterior do pé. A corrente exalante auxilia de forma a expulsar para longe as bolotas fecais liberadas pelo ânus. 

2.7) Transporte interno:

No transporte interno, a cavidade pericárdica encontra-se entre a 7ª e 8ª valvas da concha, na região posterior. Esse celoma é grande e delimitado pelo pericárdio, onde está presente o coração, o qual consiste em ventrículo mediano e um par de átrios laterais. Na extremidade anterior do ventrículo inicia-se uma aorta na linha mediana, dorsal, que emite um par de canais laterais ao longo de seu trajeto, que são conduzidos para a hemocele da cabeça. Seios conectados por canais e revestidos de tecido conjuntivo dividem a hemocele (ausência de endotélio). O sangue vindo dos vasos eferentes das brânquias passa para os átrios e, logo em seguida, para o ventrículo, bombeando o sangue para a hemocele.

 

2.8) Excreção:

Os órgãos excretores são encontrados lateralmente na hemocele, formados por dois nefrídios grandes. Para liberar a urina final, cada nefrídio conecta-se com a cavidade pericárdica por um canal renopericardial e abre-se por um nefridióporo na região posterior da câmara exalante da cavidade do manto.

2.9) Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais:

O sistema nervoso de Polyplacophora possui um anel nervoso circum-entérico, que circunda a região anterior do tubo digestivo. O sistema é tetraneuro e em escada, com comissuras que conectam os quatro cordões longitudinais. Um par de cordões nervosos pediosos, ventrais, e um par de cordões nervosos lateroviscerais, constituem o sistema.

O órgão sub-radular, os receptores do manto e os estetos, são os principais órgãos sensoriais. Os quítons são os únicos que possuem estetos, que consistem em agrupamentos de células epidérmicas especializadas para recepção sensorial, secreção e suporte. Os estetos podem ser pequenos ( microestetos) ou grandes (macroestetos) e estão localizados nos tegumentos das valvas, alojados em pequenos canais verticais forrados por epiderme. Da base do tegumento, estende-se cada canal, para terminar sob uma cobertura de proteção na superfície da concha. Para forrar os canais, a epiderme do manto estende-se para dentro da concha. Apesar do amplo conhecimento estrutural de estetos, sua função continua ambígua, já que são tanto sensoriais quanto secretores. Em alguns quítons, os estetos são acompanhados de ocelos considerados fotorreceptores, devido suas respostas elétricas a estímulos luminosos. Nas valvas anteriores podem estar concentrados vários ocelos. Função secretora pode incluir produção de perióstraco,de modo a inibir o assentamento de epibiontes ou predação, ou retardar a dessecação.

O manto pode estar associado a receptores sensoriais de diversos tipos como, mecanorreceptores e fotorreceptores. Cada cavidade lateral do manto possui um osfrádio, mas em algumas espécies ele está localizado na câmara inalante e em outras, na exalante.

2.10) Reprodução e Desenvolvimento:

Nos quítons, uma única gônada mediana desenvolve-se a partir de um par de gônadas embrionárias na hemocele dorsal anterior ao celoma pericárdico. Gonodutos transportam gametas para o exterior sem passar através da cavidade pericárdica ou dos nefrídios. Anterior ao nefridióporo é encontrado um gonóporo localizado na região da câmara exalante da cavidade do manto.

A fecundação é externa e não há cópula. As correntes respiratórias exalantes recebem o esperma liberado pelo macho e os ovos, envolvidos numa cápsula com projeções espiniformes, são lançados para o mar isoladamente ou em cordões. Fecundação no mar ou no interior da cavidade do manto da fêmea. Não há fase de véliger. Em cerca de 30 espécies os ovos são incubados na cavidade do manto da fêmea com desenvolvimento direto. No desenvolvimento a região posterior ao prototróquio alonga-se para constituir a maior parte do corpo. Sete regiões distintas da glândula da concha são desenvolvidas no dorso, onde as valvas serão secretadas. Para produzir a sétima e oitava valvas a sétima região se divide. Em sequência, o prototróquio degenera, a larva sofre metamorfose e o animal assenta-se sobre o substrato como um quíton juvenil. Os ocelos da larva são retidos por algum tempo após a metamorfose.

2.11) Diversidade dos Polyplacophora:

Paleoloricata: Extinta. Placas da concha sem articulação

Neoloricata: Todos os quítons viventes. Placas da concha com articulação

Lepidopleurina: Quítons pequenos, menores que 50mm em comprimento, a maioria de águas profundas. Com articulações desprovidas de placas de inserção ou dotados de placas pouco desenvolvidas. Brânquias relativamente pouco numerosas e confinadas à região posterior dos sulcos paliais. Hanleya, Lepidopleurus.

Ischnochitonina:A maioria dos quítons pertence a este táxon. Grande parte de cada placa da concha (tegumento) permanece exposta. Chaetopleura, Chiton, Katharina, Lepidochitona, Mopalia, Nuttallina, Placiphorella.

Acanthochitonina: Placas de inserção denteadas. Uma parte relativamente pequena do tegumento de cada placa, algumas vezes nenhuma, está exposta. Última (oitava) valva tem placas de inserção grandes. Acanthochitona, Cryptochiton, Cryptoconchus.

3) Classe Gastropoda

Essa classe é a maior classe de moluscos, sendo descritos cerca de 30.000 espécies existentes, e deve-se acrescentar a esse total cerca de 15.000 formas fósseis. Verifica-se a mais extensa radiação adaptativa entre os principais grupos de moluscos, com registros fósseis ininterruptos desde o início do período Cambriano.

Os gastrópodes se adaptaram a vida no mar, na água doce e os caramujos pulmonados além de outros conquistaram a terra ao eliminarem as brânquias e converterem a cavidade do manto em pulmão.

 

3.1) Origem e Evolução:

A evolução dos gastrópodos envolveu quatro alterações principais: o desenvolvimento de uma cabeça, o alongamento dorsoventral do corpo, a conversão da concha de um escudo a um abrigo protetor profundo e torção.

O animal não depende do pinçamento contra um substrato duro para proteção devido a concha da maioria dos gastrópodos ser uma espiral assimétrica que funciona como abrigo portátil. Para ocorrer essa mudança foi necessário um aumento na altura e uma redução na abertura da concha. No entanto, os problemas que o formato de cone da concha trariam, como dificuldade na exploração de fendas e orifícios em busca de alimentos foram evitados com a espiralização da concha acima da cabeça de forma que ela ficou mais alta e mais cônica. A redução da abertura da concha e a resultante limitação do espaço dentro da cavidade do manto talvez sejam responsáveis pela redução das brânquias, dos músculos retratores e dos nefrídios a um par único (número máximo em qualquer gastrópodo).

Os gastrópodos existentes possuem conchas assimétricas, se possuirem conchas simétricas é uma condição derivada secundariamente. A concha planoespiral tem a desvantagem de não ser muito compacta, como cada volta repousa completamente fora da precedente, o diâmetro da concha poderia tornar-se relativamente grande. Esse problema foi resolvido com a evolução do enrolamento assimétrico, no qual as voltas situam-se ao redor de um eixo central chamado de columela, e cada volta situa-se de certa forma embaixo da volta precedente. Isso torna a concha mais compacta e mais forte que uma concha planoespiral.

A torção do corpo do moluscos e a espiralização da concha são eventos evolutivos que ocorreram de forma separada. Apesar de muitos estudos, ainda não se obteve uma explicação totalmente aceita sobre o siginificado evolutivo da torção.

Ao contrário dos monoplacóforos e dos quitons, que se pinçam firmemente sobre o substrato para a proteção, a maioria dos gastrópodos recolhe a cabeça e o pé bem desenvolvido através de uma estreita abertura da concha. Esse resultado é obtido parcialmente comprimindo-se e parcialmente dobrando-se os tecidos moles à medida que são recolhidos. Ao recolher o pé, a metade posterior dobra-se para frente, fechando a abertura com o opérculo.

 

3.2) Concha e Manto:

Como dito anteriormente, a concha típica de uma gastrópodo é uma espiral cônica composta de voltas tubulares e contendo a massa visceral do animal. Por início no vértice, onde estão as espirais menos e mais antigas, outras voltas sucessivamente maiores enrolam-se a por cima de um eixo central, a columela. A última e maior volta termina na abertura, a partir da qual a cabeça e o pé do animal vivo protraem.

A concha pode ser espiralada no sentido horário ou antihorário, ou como usado mais comumente, pode exibir uma espiral para a direita (destra) ou para a esquerda (canhota). A maior parte dos gastrópodos são destros, alguns são canhotos e algumas espécies possuem representantes tanto destros como canhotos.

A concha é formada tipicamente por quatro camadas. O perióstraco externo, é composto de um material protéico córneo e bronzeado com quinona, chamado de conchiolina ou conchina. Essa camada é geralmente fina e também pode se encontrar ausente ou ser espesso e peludo. As camadas mais internas são constituídas por carbonato de cálcio. A camada calcária mais externa é na maioria das vezes primática, ou seja, o mineral deposita-se como cristais verticais, cada um deles circundado por uma matriz protéica fina. As camadas calcárias internas, que podem ser duas ou as vezes mais, depositam-se como lamelas em cima de uma matriz orgânica fina.  As lâminas orientam-se geralmente perpendicularmente à superfície, mas em outros casos, as lâminas da camada mais interna são paralelas à superfície, o que forma um arranjo chamado de nácar ou nacarado, que torna a superfície interna lisa e lustrosa.

A cor da concha é devido aos pigmentos no perióstraco ou nas camadas calcárias.

A concha é aumentada devido a adição de minerais provenientes da borda externa do manto nos lábios da abertura. O crescimento geralmente não é contínuo e os intervalos podem ser frequentemente determinados pelas linhas de crescimento intervalares, como nos bivalves, e pela escultura da superfície da concha. Na maioria desses moluscos, a taxa de crescimento declina de acordo com a idade.

 

3.3) Circulação e Troca Gasosa: Evolução dos Grupos de Gastrópodos

1. Prosobrânquios: possuem o tipo mais primitivo de estrutura branquial e de circulação hídrica com conchas fendidas ou perfuradas, o que parece ter sido a solução primitiva encontrada para os problemas higiênicos causados pela torção, ou seja, possuem a corrente de água exalante localizada acima da cabeça. Esses prosobrânquios pertencem a ordem Archaeogastropoda e incluem os caramujos-fendidos, os abalones e as lapas-buraco-de-fechadura. Nesses três grupos encontram-se presentes duas brânquias bipectinads. O reto e o ânus são distantes da borda da cavidade do manto e se abrem por baixo da perfuração ou fenda da concha. A corrente ventilatória produzida pela ação dos cílios laterais  das brânquias entram na cavidade do manto na parte anterior do corpo; passa entre os filamentos branquiais continuando então, em sentido ascendente e para fora através da fenda da concha.

Das cerca de 18.000 espécies de prosobrânquios, a maioria é formada por mesogastrópodos e neogastrópodos. A grande diversidade adaptativa dos meso e dos neogastrópodos correlaciona-se em parte à sua capacidade de explorar outros tipos de habitats, especialmente os fundos macios. Essa capacidade pode estar relacionada a uma alteração importante na estrutura das brânquias. As membranas dorsal e ventral que suspendem as brânquias bipectinadas dos arqueogastrópodos, representam áreas superficiais consideráveis que poderiam ser sujas pelo sedimento levado pela corrente ventilatória, e isso talvez responda pela restrição desses prosobrânquios primitivos a uma água mais limpa sobre fundos rochosos.

Nos meso e nos neogastrópodos, a suspensão membranosa das brânquias desapareceu, e o eixo branquial prende-se diretamente à parede do manto. Os filamentos no lado do ligamento desapareceram, os do lado oposto projetam-se no interior da cavidade do manto. A brânquia desses animais é consequentemente monopectinada.

Uma modificação posterior associada à corrente ventilatória de muitas espécies dessas duas ordens superiores de prosobrânquios, especialmente os neogastrópodos, é o desenvolvimento de um sifão inalante através da extensão e do enrolamento interno da margem do manto. Em várias espécies, a margem anterior da abertura da concha é chanfrada ou alargada como um canal sifonal para abrigar o sifão. O sifão pode proporcionar acesso à água da superfície em algumas espécies que escavam, ou por tornar possível a seleção de áreas restritas de água; o sifão móvel pode funcionar como um órgão sensorial, especialmente nos carnívoros. Também há uma tendência nos neogastrópodos a direcionar a corrente exalante em direção traseira.

A corrente ventilatória e a brânquia monopectinada são relativamente uniformes entre o mesmo e o neogastrópodos e a superioridade desses prosobrânquios superiores resulta de variações nas adaptações relativas à locomoção, habitação, alimentação e outras funções.

 

2. Opistobrânquios: Há aproximadamente 2000 espécies de opistobrânquios e são predominantemente marinhas, se caracterizam pela colocação da cavidade do manto e de seus órgãos no lado direito do corpo. Durante sua morfogênese, eles se retorcem apenas 90°, em vez dos 180° dos prosobrânquios.

Um opistobrânquio primitivo é assimétrico e possui uma concha de gastrópodo enrolada e mais ou menos típica, embora um opérculo geralmente se encontre ausente nos adultos. No entanto, por toda a subclasse existe uma tendência quanto à redução e à perda da concha, à redução da cavidade do manto e à perda associada da brânquia original, bem como a retenção de um simetria bilateral secundária. A característica da maioria dos opistobrânquios é um segundo par de tentáculos (rinóporos) que se localiza por trás do primeiro par, e se encontra comumente circundado na base por uma dobra em forma de colar.

As lesmas-do-mar são membros da ordem Nudibranchia e situam-se entre os moluscos mais espetaculares e bonitos. A concha, a cavidade do manto e a brânquia original desapareceram, e o corpo é, de modo secundário, bilateralmente simétrico, com o ânus na parte traseira. A superfície corporal dorsal é bastante aumentada na maioria dos nudibrânquios pelas numerosas projeções chamadas de ceres. As ceres podem ser filamentosas, em forma de taco, ramificadas ou parecidas com um cacho de uva. As ceres não se encontram presentes em alguns nudibrânquios, mas essas lesmas-do-mar possuem brânquias secundárias arranjadas em um círculo ao redor do ânus posterior. Essas estruturas, bem como as outras partes do corpo do nudibrânquio são geralmente brilhantemente coloridas e são comumente vermelhas, amarelas, alaranjadas, azuis, verdes ou uma combinação de cores.

 

3. Pulmonados: A subclasse Pulmonata contém os caracóis bem-sucedidos, assim como muitas formas de água doce, e as mais de 16000 espécies descritas distribuem-se amplamente pelas regiões temperadas e tropicais em todo o mundo. Os pulmonados apresentam o mesmo tipo de distorção que os opistobrânquios, mas a característica distintiva desse grupo é a conversão da cavidade do manto em um pulmão. As bordas da cavidade do manto selaram-se até o dorso do animal, com exceção de uma pequena abertura no lado direito chamada de pneumóstomo. A brânquia desapareceu e o teto da cavidade do manto tornou-se altamente vascularizado. A ventilação é facilitada pelo arqueamento e pelo achatamento do piso da cavidade do manto (o dorso do animal). O pneumóstomo geralmente permanece aberto o tempo todo, ou se abre e se fecha com o ciclo ventilatório. A troca gasosa por meio de difusão através do pneumóstomo é provavelmente importante na maioria dos pulmonados e predomina nas espécies pequenas.  Os primeiros registros desses animais foram no Carbonífero, eles provavelmente evoluíram a partir de algum grupo de prosobrânquios operculados que tinham uma brânquia única. Essas formas ancestrais talvez habitassem os pântanos estuarinos e os brejos de areia, e a condição pulmonada poderia ter evoluído como um meio de troca gasosa quando os animais confinaram-se a pequenas poças estagnadas ou a superfícies úmidas, mas expostas.

Os pulmonados inferiores (ordem Basommatophora), com um par de tentáculos e com olhos nas bases dos tentáculos, compreendem poucas formas marinhas e todas as formas de água doce. Muitas espécies de água doce, tais como as cosmopolitas Lymnaea e Physa, vêm a superfície em busca de ar para a troca gasosa. Na Lymnaea, as bordas da cavidade do manto podem ser estendidas como um longo tubo com este propósito. O pneumóstomo fecha-se quando o animal submerge, e a submersão pode durar de 15min a mais de 1h, dependendo do período do ano e de outras condições. No entanto, alguns limineídeos de lagos profundos abandonaram a respiração aérea, preenchendo a cavidade do manto com água. Uma brânquia secundária (pseudobrânquia) evoluiu, em outros pulomados aquáticos, como pregas do manto próximo ao pneumóstomo. Tal brânquia secundária é encontrada em muitos planorbídeos e nos ancilídeos.

Os pulmonados superiores (ordem Stylommatophora) compreendem as espécies terrestres e são um grupo consideravelmente maior que o que contém as formas aquáticas. Esses animais possuem dois pares de tentáculos (o par inferior anterior pode não ser evidente), e seus olhos situam-se em cima do par superior. A concha, geralmente calcária, desses pulmonados terrestres não é tão pesada quanto a dos gastrópodos marinhos, embora uma certa variação possa resultar da disponibilidade de cálcio no solo. O perióstraco protege as camadas calcárias do ácido húmico e também podem funcionar como repelente hídrico. Em muitas espécies pequenas, a abertura da concha é parcialmente fechada pelos dentes ou cristas, que mantém a distância predadores tais como os insetos, mas que permitem ao corpo mole do caramujo protrair-se.

A redução ou perda da concha ocorreu independentemente várias vezes dentro dos pulmonados superiores, e tais espécies nuas são chamadas de lesmas (Arion, Philomycus e Limax). A concha encontra-se geralmente ausente ou reduzida e enterrada dentro do manto, mas na Testacella, uma pequena concha equilibra-se no dorso. O pneumóstomo das lesmas é geralmente uma abertura evidente no lado direito do corpo. A evolução da forma da lesma é talvez uma forma adaptativa à baixa disponibilidade de cálcio porque seus centros originais de distribuição restringiram-se a áreas de alta umidade e baixo cálcio no solo.

Nem todos os caracóis são pulmonados. Os caracóis operculados, embora constituam um grupoum grupo menor (4000 espécies de prosobrânquios terrestres, comparados a cerca de 20000 espécies de pulmonados terrestres), são muito comuns nos trópicos e sua adaptação à vida em terra é de certa forma paralela à dos pulmonados.

 

3.4) Locomoção e habitação:

O pé típico do gastrópodo é uma sola chata, rastejante, ciliada e contém numerosas células glandulares que elaboram uma trilha mucosa sobre a qual o animal move-se ou, no caso dos pulmonados, uma grande glândula podal que se adaptou à locomoção em vários substratos.

Alguns caramujos muito pequenos, bem como espécies que vivem em fundos de areia e de lama, movem-se por meio de propulsão ciliar. Gastrópodos de fundos mais duros, os pulmonados terrestres e até as grandes espécies de fundos macios, quando se movem rapidamente são propelidos pelas ondas de contração muscular fina que correm ao longo do pé.

A sola do pé se prende firmemente ao substrato por meio de um muco gelatinoso, exceto na região de uma onda, onde o pé deslizada para frente sobre um muco liquefeito.

Em espécies em que as ondas movem-se anteriormente, o muco altera-se muito rapidamente de gel a sol como consequencia da força de cisalhamento produzida pela contração muscular. Cada onda acaba realizando um passo.

Em alguns casos, a onda estende-se através de toda a largura do pé (monotáxica), mas na maioria, uma onda envolve somente metade da largura do pé, e as ondas no lado direito movem-se alternadamente com as da esquerda (ditáxicas).

As ondas também podem ser classificadas em diretas, que progridem na mesma direção do movimento do animal, ou seja, de trás para frente. Ou as ondas podem ser retrógradas, passando da frente para trás, na direção oposta do movimento do animal.

Ondas diretas envolvem a contração das msuculaturas longitudinal e dorsoventral, e começa na extremidade posterior do pé. Com efeito, partes sucessivas do pé são empurradas para frente. No caso das ondas retrógradas, elas envolvem a contração dos músculos transversais que junto com a pressão sanguinea, estendem a parte dianteira do pé para frente. Essa onda de alongamento de movimento retrógrado é seguida de uma contração dos músculos longitudinais, e áreas sucessivas do pé são puxadas para frente.

Ondas diretas e indiretas podem se associar à condição monotáxica ou ditáxica. O padrão mais comum entre os prosobrânquios é o ditáxico retrógrado. Já entre os pulmonados, a maioria exibe ondas monotáxicas diretas. Geralmente, ondas podais diretas ou indiretas ocupam cerca de um terço do comprimento do pé e somente uma ou duas encontram-se presentes simultaneamente.  Comumente, as ondas ditáxicas retrógadas são oblíquas.

Animais que se adaptaram à escavação, como alguns prosobrânquios e opistobrânquios cefalaspídeos que vivem em fundos de areia macios, a frente do pé (chamada de propódio) age como um arado ou uma âncora, e uma prega dorsal saliente do pé recobre a cabeça como um escudo protetor.

Forma da concha, movimento e habitação estão correlacionados. Geralmente, conchas com espirais baixas são mais estáveis e adaptam-se melhor ao movimento de ponta-cabeça ou em superfícies verticais de rochas ou plantas. Jás as conchas com espirais longas, movem-se horizontalmente ou mesmo se arrastam sobre fundos macios. Espinhos e outras projeções da  concha bem como as esculturas podem contribuir para o reforço da concha, proteção, estabilização em fundos macios, escavação ou até para a aterrisagem com o lado direito para cima se o animal cair de uma rocha. Conchas baixas e largas são especialmente adaptadas à subida em rochas e conchas, pois podem ser puxadas firmemente para baixo o que oferece menos resistência às ondas e correntes.

O pé revestido de muco funciona como um órgão adesivo e de movimento, e a margem do manto circundante em forma de saia (que pode possuir tentáculos) serve como um importante órgão sensorial.

4.4) Nutrição:

O gastrópodos possuem diversos hábitos alimentares, podendo ser carnívoros, herbívoros, consumidores de detritos, consumidores de suspensão e parasitas. Apesar das diferenças nos hábitos alimentares, existem algumas semelhanças, como o emprego da rádula na alimentação; digestão parcialmente extracelular; produção de enzimas destinadas à digestão extracelular nas glândulas salivares, nas bolsas esofágicas, nos divertículos digestivos ou por uma combinação dessas estruturas; digestão extracelular no estômago e intracelular nos divertículos digestivos; estômago rotacionado 180º, de forma que o esôfago entre posteriormente no estômago e no intestino saia posteriormente.

A rádula se tornou muito desenvolvida servindo como raspador, grosa, escova, cortador, pinça ou um transportador. Possui um número total de dentes que varia de 16 a milhares arranjados em  uma série longitudinal de fileiras transversais.

1. Herbívoros

Os gastrópodos herbívoros incluem alguns prosobrânquios marinhos, prosobânquios de água doce, os caracóis operculados terrestres, vários opistobrânquios e a maioria dos pulmonados. Algas finas servem de alimento para as espécies marinhas. As espécies de água doce e terrestre também podem comer  partes macias de plantas vasculares aquáticas e terrestres, das plantas em decomposição ou dos fungos.

Os opistobrânquios sacoglossos são herbívoros especializados. Nesses pequenos gastrópodos em forma de lesma, a rádula encontra-se reduzida a uma única fileira longitudinal de dentes, utilizados para fender células de algas.

Em muitas espécies herbívoras, o esôfago encontra-se modificado como um papo e uma moela.  A moela pode ser revestida de cutícula ou conter grãos de areia. As amilases e as celulases são produzidas pelas glândulas esofágicas ou pelas glândulas digestivas. Os pulmonados terrestres possuem uma grande variedade de enzimas digestivas, e a digestão inicia-se no papo, que substitui, em grande parte, o estômago. Não existe moela.

2. Carnívoros

A maioria das famílias carnívoras é de prosobrânquios e de opistobrânquios,  e poucos são os carnívoros pulmonados (que se alimentam de minhocas e de outros caramujos e lesmas). A rádula dessas famílias são especializadas para cortar, prender, rasgar, raspar ou transportar. A adaptação mais comum dos prosobrânquios é a presença da probóscide, que possibilita o animal alcançar  e penetrar áreas vulneráveis da presa.

Os carnívoros que vivem no fundo, especialmente as espécies de neogastrópodos e alguns mesogastrópodos, alimentam-se de moluscos bivalves, outros gastrópodos, ouriços-do-mar, poliquetas, crustáceos e peixes. Para alcançar suas presas, muitos precisam escavar.

Um dos grupos mais  notáveis de carnívoros  é o dos neogastrópodos toxoglossos, que contém os turídeos, as verrumas e os conos (Conidae).  Os conos são tropicais e subtropicais e são encontrados principalmente no oceano Atlântico ocidental e Indo-Pacífico. Consomem poliquetas, outros gastrópodos ou peixes, que perfuram e envenenam com os seus dentes radulares.

Existem muitos opistobrânquios carnívoros, sendo os principais grupos predadores  as borboletas-do-mar nuas e a maioria dos caramujos-bolha. Os primeiros consomem borboletas-do-mar com conchas e os últimos, os bivalves e gastrópodos que são capturados com os dentes em gancho da rádula e engolidos inteiros.

Os nudibrânquios se alimentam de anêmonas-do-mar, corais macios, briozoários, esponjas, ascídias, cracas e ovas de peixes. Cada família de nudibrânquios restringe-se geralmente a um tipo de presa.  Possuem mandíbulas e a probóscide geralmente é ausente.

3. Consumidores de detritos e de depósitos

Diversos gastrópodos são consumidores de detritos, como por exemplo, o Nassarius. Os hábitos desses neogastrópodos abrangem todas as formas de hábitos carnívoros até a alimentação em depósitos.

A espécie Ilyanassa obsoleta, que aparece na costa atlântica oriental dos Estados unidos, alimentam-se de material orgânico depositado na zona intertidal e também é consumidora facultativa de carniça e carne de peixes frescos.

4. Consumidores de suspensão

Os comedores de suspensão apresentam mecanismos diferentes, visto que houveram várias evoluções dentro dos Gastropoda. No caramujo-chinelo (Crepidula), um filtrador de suspensão, os filamentos branquiais alongam-se, aumentando a área superficial que prende o plâncton em uma camada mucosa. Grande número de caramujos-verme sésseis (Turritellidae e Vermetidae) usam brânquias como superfície de captura de alimento, outros secretam um véu de cordões mucosos nas vizinhanças da abertura da concha.

As borboletas-do-mar que portam concha alimentam-se de suspensão, prendendo as partículas de alimento na cobertura mucosa dos parapódios nas cavidades de seus mantos.

5. Parasitismo

O parasitismo evoluiu em vários gastrópodos, os quais junto com determinadas formas de vida livre apresentam uma interessante série adaptativa passando de uma existência epizóica para uma ectoparasitária e desta para uma endoparasitária.

Os membros da família de opistobrânquios Pyramidellidae possuem mandíbulas quitinosas, estiletes e uma faringe bombeadora para sugar o sangue dos moluscos bivalves e das poliquetas. Os mais modificados são os membros dos vermiformes Entoconchidae, que vivem dentro de pepinos-do-mar.

4.5) Excreção e Equilíbrio Hídrico:

Muitos arqueogastrópodos possuem dois rins, mas nos demais gastrópodos, o rim direito se perdeu, com exceção de uma pequena parte que contribui para o duto reprodutivo. O rim (nefrídio) está localizado anteriormente na cavidade visceral como um resultado da torção.

A estrutura do rim é a de um saco cego, com as paredes bem pregueadas, o que aumente a área de superfície para secreção. Na parte final do saco, próximo ao nefridióporo, o rim conecta-se à cavidade pericárdida, através de um canal renopericárdico.

Em prosobrânquios e opistobrânquios inferiores, o nefridióporo se abre próximo à cavidade posterior do manto, à jusante das brânquias, e os detritos são removidos pela corrente de água circulante. Esse arranjo não é possível nos pulmonados terrestres, pois a cavidad do manto funciona como um pulmão. Logo, o túbulo do pulmonado estendeu-se ao longo da parede direita do manto, abrindo-se na frente da cavidade do manto ou no lado externo, próximo ao ânus e ao pneumóstomo.

Gastrópodos de água mantém um nível mais baixo de sais sanguíneos, e seus nefrídios são capazes de excretar uma urina hiposmótica através da reabsorção de sais. Espécies de água doce expelem grandes quantidades de água através dos nefrídios.

Pulmonados terrestres e caracóis operculados conservam a água ao converter amônia em ácido úrico (relativamente insolúvel). Talvez como adaptação à conservação hídrica, o canal renopericárdico dos pulmonados possui somente um pequeno orifício de abertura no interior da cavidade pericárdica, e as glândulas pericárdica (locais de ultrafiltração) encontram-se ausentes. Assim, a urina torna-se consequentemente um resultado da secreção nefrídica. Esse funcionamente também vale para alguns prosobrânquios intertidais, tais como os litorinídeos.

Os pulmonados terrestres acabam perdendo muita água através da evaporação na produção da trilha de limo para o rastejamento. Mas muitos pulmonados conseguem sobreviver a grande dessecação, alguns animais podem aguentar uma perda de até 80% do peso corpóreo. A maioria dos pulmonados requer portanto um ambiente úmido. Eles são noturnos ou vivem em locais úmidos, como debaixo de troncos ou em húmus de folhas nos solos. Existem pulmonados que conseguem habitar em áreas rochosas e secas, dunas e até desertos, mas tal façanha só é alcançada porque são espécies somente ativas à noite ou após as chuvas.

Durante os períodos secos nos trópicos e desertos, e durante o inverno nas regiões temperadas, os caramujos tornam-se inativos, estivando ou hibernando. A estivação em posições elevadas é provavelmente uma adaptação para evitar o predadorismo de animais que habitam o chão, como camundongos, répteis e besouros.

Prosobrânquios terrestres fecham a abertura com o opérculo, mas nos pulmonados, as bordas do manto são puxadas juntas em frente da abertura da concha, e é secretada uma membrana mucosa protetora que endurece ao secar sobre a abertura.

Vários desses epifragmas podem ser secretados à medida que o caramujo se recolhe para dentro da concha. Caramujos de água doce também estivam quando as lagoas secam e hibernam quando a água congela. A estivação pode durar vários meses, e existem registros de caramujos que estivaram durante anos. A reativação resulta geralmente da elevação da temperatura, da elevação da umidade ou do gotejamento de chuva na concha. A manipulação também pode causar a reativação.

4.6) Transporte Interno:

Tendo como resultado da torção, o coração do gastrópodo localiza-se anteriormente na massa visceral. Arqueogastrópodos primitivos retiveram duas aurículas, no entando, nos gastrópodos, a aurícula direita tornou-se vestigial, ou, na maioria dos casos, desapareceu como resultado da perda da brânquia direita, que a supre com sangue.

O ventrículo origina uma aorta posterior que supre a massa visceral e uma aorta anterior que supre a cabeça e o pé, podendo haver uma única aorta curta que então se divide em uma artéria anterior e uma posterior.

No abalone, existe uma aorta anterior que supre a parte dorsal do manto e uma aorta posterior que supre o resto do corpo.

Na região da cabeça e do pé, o sangue tem uma função hidráulica além do transporte, o sistema arterial abre-se em seios, mas na região da massa visceral, onde o sistema se envolve predominantemente no transporte, o sangue se confina em pequenos vasos.

A partir dos seios arteriais, o sangue é coletado em uma grande veia cefalopodal. Grande parte desse sangue passa pelo rim antes de entrar na circulação branquial, mas uma parte pode retornar diretamente ao coração. Nos pulmonados, no fluxo de retorno ao coração, todo o sangue proveniente dos seios venosos passa através da rede capilar pulmonar no teto do pulmão.

Prosobrânquios e pulmonados possuem como pigmento respiratório a hemocianina, que se dissolve no plasma. Os Planorbidae de água doce (gastrópodos pulmonados) possuem hemoglobina ao invés de hemocianina no plasma. Pouco se sabe sobre as provisões do transporte de gás dos opistobrânquios, mas algumas espécies de lebres do mar (Aplysia), possuem hemocianina e algumas não a possuem.

4.7) Sistema Nervoso:

No sistema nervoso dos gastrópodos, um par de gânglios cerebrais adjacentes aloja-se sobre a parte posterior do esôfago e dá origem a nervos que conectam-se anteriormente aos olhos, aos tentáculos, aos estatocistos e a um par de gânglios bucais (que se localizam na parede dorsal da cavidade bucal).  Esses gânglios bucais inervam os músculos da rádula e outras estruturas nessas vizinhanças. Um cordão nervoso surge ventralmente a partir de cada gânglio cerebral em cada lado do esôfago. Existem dois conectivos podais, que se estendem ventralmente até um par de gânglios localizados na linha média do pé. Os gânglios podais inervam os músculos podais.

Um par de conectivos surge dos gânglios cerebrais e estende-se para trás até um par de gânglios pleuraism que supre o manto e o músculo columelar. Um par de conectivos junta-se aos gânglios peurais e podais. Um segundo par de cordões deixa o gânglio pleural e estende-se posteriormente até terminar em um par de gânglios parietais ou intestinais inerva as brânquias e o osfrádio, esses gânglios localizam-se ao longo da extensão dos nervos viscerais.

Por resultado da torção, os cordões viscerais se retorcem lembrando o formato de um “8”, e um gânglio intestinal localiza-se agora mais alto na massa visceral que o outro.

O sistema nervoso do gastrópodo possui duas características distintivas: uma delas é a condição retorcida, a outra é a separação dos gânglios por cordões nervosos. Esse sistema nervoso primitivo é encontrado em vários prosobrânquios, com algumas modificações.

Mas, na maioria dos gastrópodos, o arranjo original é escondido devido às suas tendências evolutivas. Existe uma tendência que considera a concentração e a fusão dos gânglios como um consequente encurtamento dos conectivos entre os gânglios. Há outra tendência, dos gânglios e cordões adotarem uma simetria bilateral secundária.

Os gânglios dos moluscos se organizam da mesma maneira que os dos anelídeos. Como seus neurônios são grandes e identifícaveis, as lebres-do-mar e alguns outros opistobrânquios têm sido os principais moluscos-alvo de investigações neurofisiológicas e ao seu controle de reflexos comportamentais.

1. Órgãos sensoriais: incluem olhos, tentáculos, osfrádios e estatocistos. O olho primitivo é um buraco simples revestido pro células fotorreceptoras e pigmentares, mas nos gastrópodos superiores o buraco se fechou, diferenciando-se em um único olho vesicular cameral com um cristalino. Os olhos da maioria desses animais parece só detectar alterações da intensidade luminosa geral.

Um par de estatocistos fechados está localizado no pé próximo aos gâmglios podais. Mas encontram-se ausentes nas formas sésseis, tais como os caramujos-chinelo e os caramujos-verme.

A evolução do osfrádio dos gastrópodos é estreitamente paralela à das brânquias. Na maioria dos casos, o osfrádio tornou-se filamentoso ou pregueado, o que aumentou sua superfície quimiorreceptora. Esse órgão é bem desenvolvido nos carnivoros prosobrânquios e nos consumidores de detritos, que podem localizar a carniça, os sucos animais ou a presa a partir de uma distância considerável.

Muitos gastrópodos tremulam continuamente seus sifões à medida que se movem sobre o fundo, selecionando e monitorando a àgua de várias partes do ambiente.

4.8) Sistema Reprodutivo:                                                                                    

A maioria dos gastrópodos prosobrânquios é dióica. A gônada única (ovário ou testícula) está localizada nas espirais da massa visceral próxima â glândula digestiva. O  gonoduto varia de uma estrutura muito simples e uma estrutura bastante complexa, mas em todos os casos desenvolveu-se em estreita associação com o rim direito.

Na maioria dos Archeogastropoda, ambos os rins são funcionais, o rim direito fornece uma saída para os espermatozóides ou para os óvulos. Os gametas passam por um curto duto que se estende a partir da gônada e abre-se no interior da parte distal do rim, os gametas são então transportados pelo rim no interior da cavidade do manto através do nefridióporo. O duto genital é formado a partir de dois elementos, o gonoduto propriamente dito e o rim direito. Nesse tipo de sistema reprodutivo, os óvulos possuem, em sua maioria, envelopes gelatinosos produzidos pelo ovário ou pela parte terminal do rim.

Não há cópula, a fertilização ocorre na água marinha, após os óvulos serem retirados da cavidade do manto.

Em outros gastrópodos, ocorre cópula e fertilização interna e um sistema reprodutivo complexo. O rim direito degenerou, com exceção de uma parte pequena que funciona como duto genital e esse duto alongou-se consideravelmente por meio de uma terceira adição, derivada do manto. O poro genital localiza-se na abertura da cavidade do manto. A terceira seção que pode ser chamada de duto palial, provavelmente surgiu inicialmente como um sulco ciliado estendendo-se a partir do nefridióporo, mas pelo menos nas fêmeas dos gastrópodos existentes, o sulco fechou-se formando um tubo distinto.

É a porção palial que sofreu diferenciação para fornecer o armanezamento do esperma e a formação da membrana do óvulo. A liberação do rim direito das funções excretórias e o desenvolvimento subsequente de um sistema reprodutivo complexo contribuiram para o sucesso dos mesogastrópodos e dos neogastrópodos.

No macho desses gastrópodos, o gonoduto inteiro consiste de um tubo enrolado (vaso deferente) partindo do testículo e funciona no armazenamento e no transporte do esperma. O vaso deferente palial, que contém uma próstata, corre no piso da cavidade do manto e sai por meio de um pênis tentacular localizado atrás do tentáculo cefálico direito.

Em alguns prosobrânquios (neritídeos, litorinídeos e ceritiídeos), a porção palial é representada por um sulco ciliado em vez de um duto.

Em vários gêneros de todas as classes de gastrópodos, o esperma é transportado em espermatóforos.

Na fêmea, a seção palial do oviduto é modificado para formar tanto uma glândula de albúmen como uma grande glândula de gelatina ou glândula da cápsula.

Uma pequena parte de prosobrânquios é hermafrodita. Os hermafroditas protândricos incluem muitas lapas pateláceas e os caramujo-chinelo (Crepidula). No caso dos caramujos-chinelos mais ou menos sésseis, os indivíduos de algumas espécies tendem a viver empilhados uns sobre os outros. As margens direitas da concha são adjacentes, permitindo portanto que o pênis do indivíduo em cima alcance o gonóporo feminino do indivíduo embaixo.

Os espécimes jovens de tais espécies agregadoras são sempre machos. Essa fase masculina inicial é seguida por um período de transição onde o trato reprodutivo masculino degenera-se e então o animal se desenvolve em uma fêmea ou em outro macho. O sexo de cada indivíduo é influenciado pela proporção sexual da associação, provavelmente pelos feromônios.

Um macho mais velho permanecerá macho pro mais tempo se for prenso a uma fêmea. Se o macho for removido, se desenvolverá dentro de uma fêmea. A escassez de fêmeas influencia certos machos a tornarem-se fêmeas.

A alteração verdadeira é direcionada pelo sistema nervoso através do controle da secreção hormonal. Uma vez que o indivíduo se torna fêmea, ele permanece nesse estado.

Pulmonados e opistobrânquios são principalmente hermafroditas simultâneos, embora o ovotestículo possa não produzir espermatozóides e óvulos ao mesmo tempo. A cópula com transferência de esperma recíproca é típica.

Nos pulmonados terrestres, o esperma é geralmente trocado em espermatóforos, e a cópula é comumente por uma corte que envolve um andar em círculos, um contato oral e tentacular e um entrelaçamento de corpos.

 

4.9) Desenvolvimento:

Na maioria dos mesogastrópodos e dos opistobrânquios é característica a deposição de ovos em cordões, fitas ou massas gelatinosas, mas os neogastrópodos e alguns mesogastrópodos incrustam seu ovos em uma massa de albúmen circundada por uma cápsula ou um invóluco, que se prende originalmente ao substrato.O tamanho, forma do invólucro, natureza da parede e número de invólucros presos juntos é muito variável, sendo uma característica de cada espécie.

Os gastrópodos pulmonados aquáticos depositam seus ovos em cápsulas gelatinosas. As espécies terrestres produzem um número consideravelmente pequeno de ovos, cada um envolvido em um albúmen dentro de uma cápsula separada. Normalmente, os ovos são postos em uma pilha na terra.

Na maioria das famílias de pulmonados terrestres e inclusive em alguns caracóis prosobrânquios, a parede capsular contém cristais de calcita incrustados em muco ou consiste de uma concha calcária. A concha não serve só para sustentar e proteger o ovo, mas também serve como uma fonte de cálcio para a concha do caramujo que está se desenvolvendo dentro dela. O podocisto (uma extensão vesicular contrátil do pré embrionário) funciona na absorção do albúmen, na troca gasosa e na excreção, essa estrutura é consequentemente um pouco análoga ao alantóide dos répteis e aves.

Só se encontra larva trocoforal livre-natante nos arqueogastrópodos que depositam seus ovos diretamente na água marinha, nos outros tipos de gastrópodos, suprimiu-se o estágio trocoforal e os ovos são eliminados antes de eclodirem.

A larva característica do desenvolvimento dos gastrópodos marinhos é a larva velígera. A larva verígera deriva de um trocóforo, mas representa um estágio posterior e mais desenvolvido. Essa larva tem como característica exclusiva é o órgão natatório, chamado de vela. A vela consiste de dois lobos grandes e semicirculares que portam cílios longos. A vela forma uma extensão externa do prototroco do trocóforo. 

Os pés, olhos e tentáculos se diferenciam a partir do embrião.

A concha (chamada de protoconcha) desenvolve-se espiralmente no velígro, e pode permanecer no vértice da concha adulta por certo tempo até que enfim desapareça através do crescimento diferencial e da erosão.

Alguns gastrópodos possuem velígeros que se alimentam (planctotróficos) com uma vida larval que pode durar o período correpondente de três meses, outros velígeros não se alimentam (lecitotróficos), são carregado com gema e de vida curta.

Os cílios longos da vela auxiliam na locomoção e na alimentação de suspensão. O batimento dos longos cílios velares pões o plâncton fino em contato com os cílios mais curtos de um sulco alimentar subvelar. Dentro do sulco alimentar, as partículas ficam envolvidas em muco e são conduzidas para a boca.

Ao longo do estágio velígero, ocorre o processo de torção e a concha e a massa visceral se retorcem 180º em relação à cabeça e ao pé. A torção pode ser rápida ou um processo gradual.

Á medida que o desenvolvimento vai ocorrendo, o velígero atinge um ponto que lhe permite não somente nadar por meio da vela, mas realizar o rastejamento, uma vez que o pé já se encontra suficientemente formado. Ocorrem uma sedimentação e uma metamorfose. A vela se perde, e se obtém as características finais da forma adulta.

Os locais de sedimentação são de extrema importância na sobrevivência das larvas, muitas espécies podem retardar a metamorfose até que possam alcançar tipos específicos de substratos.

Alguns prosobrânquis marinhos (como Neogastropoda, prosobrânquios de água doce e quase todos os pulmonados) não possuem larvas livre-natantes. Após a eclosão, um pequeno caramujo emerge da concha ou do invólucro protetor.

Muitos gastrópodos atingem o tamanho adulto e a maturidade sexual entre os 6 meses e os dois anos, mas prosseguem em crescimento lento e as espécies maiores podem demorar anos para atingir o tamanho máximo. Geralmente, o crescimento é mais rápido nas espécies tropicais do que na zona temperada e boa parte dos gastrópodos juvenis morre antes de alcançar a maturidade sexual.

 

 

4) Monoplacophora

Entre as sete classes de moluscos vivos, os monoplacóforos são os mais semelhantes ao molusco generalizado e um molusco monoplacóforo pode ter sido o ancestral dos caramujos, dos bivalves, das lulas e dos polvos.

Assim como o nome diz, os monoplacóforos possuem uma concha simétrica, como em alguns casos de caramujos. A concha pode variar da forma de uma placa achatada e em formato de escudo a um cone curto. Devido ao formato de lapa da concha, os monoplacóforos foram classificados como gastrópodos, mas a concha dos gastrópodos geralmente possui duas cicatrizes musculares retratoras podais, enquanto a concha do monoplacóforo têm de três a oito pares, dependendo da espécie.

Esses animais têm de 3mm a poucos mais de 3cm de comprimento. O vértice da concha direciona-se anteriormente. Um sulco palial separa a borda do pé chato e largo do manto em cada lado. A boca está localizada na frente do pé e o ânus localiza-se no sulco palial na parte posterior do corpo. Em frente à boca, está localizada uma prega pré-oral ou velo que se estende lateralmente em cada lado como uma estrutura maior, ciliada e palpiforme. Outra prega repousa por trás da boca e projeta-se em cada lado como um par de tentáculos pós-orais.

A característica mais especial dessa classe é a repetição das partes. O sulco palial possui cinco ou seis pares de brânquias monopectinadas. Internamente, há presentes geralmente oito pares de músculos retratores podais. São seis pares de rins localizados em cada lado do corpo, e cada nefrídio provavelmente abre-se em um celoma dorsal que pode se reunir no celoma pericárdico. Os nefrídios se abrem no interior do sulco palial.

Dois pares de aurículas se abrem em dois ventrículos, um em cada lado do reto, e o coração é circundado por um celoma pericárdico pareado.

O sistema digestivo possui uma rádula e um órgão sub-radular dentro da cavidade bucal. O estômago contém um saco do estilete e um estilete cristalino. O intestino é muito enrolado. O conteúdo gástrico consiste de diatomáceas, foraminíferos e espículas de esponjas.

O sistema nervoso dos monoplacophora consiste de um par de gânglios cerebrais e de um anel nervoso circum-oral, a partir do qual surge um par de cordões nervosos viscerais no interior da prega do manto e um par de cordões nervosos podais em direção ao pé.

Possuem sexo separado e os dois pares de gônadas localizam-se no meio do corpo. Cada gônada possui um gonoduto separado que conecta-se a um dos pares de nefrídios no meio do corpo. A fertilização ocorre externamente e ainda não se sabe sobre o desenvolvimento.

A sobrevivência de algumas espécies de monoplacophora talvez seja devivo a capacidade de habitar grandes profundidades, locais onde escapam de competição, predação ou outros fatores que levaram à extinção muitas espécies dessa classe.

As espécies fósseis parecem ter evoluído ao longo de duas linhagens:

• Subclasse Ciclomya: ocorre um aumento no eixo dorsoventral do corpo, que leva a uma concha planoespiral e a uma redução das brânquias e dos músculos retratores. Embora tenham desaparecido dos registros fósseis do Devoniano, esse grupo pode ter sido ancestral dos gastrópodes e dos cefalópodos.

 

• Subclasse Tergomya: reteve uma concha achatada com cinco a oito pares de músculos retratores. Embora se acredita que esse grupo tenha se extinguido no Devoniano, as espécies vivas podem representar os sobreviventes.

 

 

5) Bivalvia

Atualmente esta classe inclui cerca de 8000 espécies, sendo que algo em torno de 1300 espécies são dulcícolas e as demais são marinhas. O bivalve é comumente chamado de “marisco” de modo a generalizar bastante as espécies da classe em questão, mas isto não é um termo incorreto.

Os bivalves variam de tamanhos minúsculos, como o dos psidiídeos de água doce com menos de 2cm de comprimento,  até gigantes, como a Tridacna que atinge mais de um metro de comprimento e peso próximo a 300kg.

São altamente adaptados para o ambiente bentônico infaunal. Apesar de terem invadido outros habitats, suas adaptações primordiais para escavação no lodo e na areia os direcionaram para um grau de especialização tal que passaram a ter uma existência sedentária. A maioria ocupa ambientes bentônicos infaunais. Outros adaptaram-se a uma vida epibentônica e vivem sob a superfície. Os que exploram habitats infaunais tem esse acesso por meio de perfuração de substratos duros. Alguns são comensais com outros invertebrados e poucos são parasitas.

As espécies dessa classe são os únicos moluscos que não apresentam rádula e quase todos dependem das brânquias para obter alimento. Os bivalves apresentam três tipos morfológicos que se distinguem por diferenças em suas brânquias e no modo de alimentação, são eles: os protobrânquios, os lamelibrânquios e os septibrânquios.

 

5.1) Estrutura:

Apresentam cabeça vestigial e, por isso, suas estruturas sensoriais ficam localizadas em outras partes do corpo, principalmente nas margens do manto. A concha formada por duas pecas, exclusiva dos bivalves, envolve todo o corpo do indivíduo e é articulada dorsalmente. O amplo manto tem apenas um par de cavidades laterais, cada uma com uma brânquia quase sempre muito grande que geralmente é responsável pela filtragem do alimento e pelas trocas gasosas. A massa visceral é embutida sob a charneira e é dorsal. O pé é espatulado e localiza-se ventralmente à massa visceral.

 

5.2) Manto:

O manto apresenta um par de evaginações da parede dorsal que se estendem ventral e lateralmente para a linha mediana ventral, cercando o corpo e a cavidade do manto: os lobos do manto. Os lobos podem se tocar e, às vezes, se fundir. Essas evaginações estão aderidos ao corpo dorsalmente, mas nas regiões anterior, posterior e ventral não há esta união e terminam com bordas livres, as margens do manto. A margem de cada lobo está dividida em três pregas longitudinais com diferentes e importantes funções. A prega interna é muscular e contém os músculos paliais, que se originam do manto e se fixam na superfície interna da concha. A prega mediana é sensorial e pode apresentar receptores sensíveis à luz, a estímulos mecânicos ou químicos. A prega externa secreta a concha. Posteriormente os dois lobos formam o par de sifões inalante e exalante que canalizam a água para dentro e para fora da cavidade do manto.

A fusão de pregas opostas do manto origina os sifões inalante e exalante. O sifão inalante é ventral e o exalante é dorsal. Os sifões podem ser retraídos rapidamente pelos músculos retratores do sifão.

 

5.3) Concha:

A concha dos bivalves consiste de duas valvas calcárias eqüivalves, mais ou menos ovais e convexas que se articulam ao longo de uma charneira dorsal. Há uma grande variação de cores, forma, escultura e tamanho. Conchas eqüivalves são bilateralmente simétricas, assim como as partes moles, e o plano de simetria passa através da charneira e entre as valvas direita e esquerda. As valvas são unidas dorsalmente pelo ligamento da charneira, o qual é derivado do perióstraco. O ligamento da charneira é protéico, flexível e faz parte da concha, apesar de não apresentar óstraco e hipóstraco rígidos. Há dois músculos adutores transversais que se estendem de uma valva à outra, um deles é anterior e o outro é posterior. O ligamento da charneira trabalha de forma antagônica aos músculos adutores, realizando movimentos de abertura e fechamento das valvas, respectivamente.

O ligamento externo é visível na superfície externa da concha, enquanto o interno fica oculto. Este último pode estar alojado em uma depressão na charneira conhecida como condróforo. Quando as valvas se abrem, os ligamentos relaxam por completo. Ao se fecharem, há a compressão do ligamento interno e o estiramento do ligamento externo pela contração dos músculos adutores. Quando os músculos adutores relaxam, os ligamentos retornam as suas formas originais.

Em grande parte dos bivalves, os músculos adutores  anterior e posterior apresentam o mesmo tamanho. Ao analisar valvas vazias é possível observar cicatrizes musculares que indicam as posições de fixação dos músculos adutores.

As valvas possuem também uma protuberância dorsal acima da charneira chamada de umbo. Esta região é a parte mais antiga da concha, e cada valva cresce em direção centrífuga de modo a formar linhas concêntricas a partir do umbo.    

 

Estrutura da concha

 

A concha típica dos mariscos apresenta no mínimo três camadas: uma orgânica e duas calcárias. O perióstraco é a camada mais externa, é constituído de conchiolina e desempenha importante função na secreção da camada calcária externa da concha.

Abaixo do perióstraco há de duas a quatro camadas cristalinas de carbonato de cálcio. Duas camadas básicas estão sempre presentes, mas podem haver outras. Das duas camadas cálcarias , a mais externa é o óstraco, que é composta por cristais de carbonato de cálcio com uma estrutura prismática. O hipóstraco é a camada cristalina interna.

Em muitos bivalves, o hipóstraco é formado por camadas de cristais tubulares espessos, chamado de nacarado. Nácar, ou madrepérola é o revestimento liso, perlado e lustroso de muitas conchas.

 

Secreção da concha

 

O epitélio do manto é o encarregado pela secreção de todas as camadas da concha. A superfície interna da prega externa da margem do manto secreta o perióstraco. Células localizadas no sulco periostracal, entre as pregas externa e mediana, secretam proteína em uma forma plástica e solúvel que é posteriormente endurecida e escurecida por quinonas.

O óstraco é secretado pela superfície externa da prega externa. Já o hipóstraco é secretado pelo epitélio externo do manto. Sais de cálcio e a matriz protéica são secretados em um compartimento extrapalial, entre o epitélio do manto e o perióstraco, para serem incorporados à concha. 

   

Pérolas

 

Ocasionalmente alguns corpos estranhos ultrapassam as barreiras do manto e penetram o espaço extrapalial. Por precaução este objeto é isolado no interior do indivíduo através de depósitos de camadas concêntricas de nácar e dá origem a pérola. A forma da pérola varia de esférica à ovóide em razão da movimentação do objeto durante a deposição do nácar.

As pérolas podem ser produzidas pela maioria dos moluscos que possuem concha, entretanto, somente os que possuem o hipóstraco nacarado aderem à pérola algum valor comercial.  

 

5.4) Pé:

O pé dos bivalves tornou-se comprimido lateralmente, espatuliforme e projetado anteriormente durante a evolução. O pé é muscular e contém o grande seio homocélico pedioso. A pressão sanguínea somada a ação dos músculos retratores pediosos produzem o movimento do pé.

Os músculos retratores do pé estendem-se até a valva oposta e se fixam próximo aos músculos adutores produzindo cicatrizes também.

 

 5.5) Brânquias:

1. Protobrânquios:

Os bivalves ancestrais provavelmente eram comedores seletivos de depósitos e utilizavam as brânquias somente para as trocas gasosas. Estes indivíduos eram protobrânquios semelhantes aos atuais protobrânquios.

A maioria dos protobrânquios atuais é comedor seletivo de depósito. A sola do pé apresenta expansões laterais direita e esquerda com papilas. Estas papilas ciliadas do pé, em conjunto com tentáculos longos e ciliados, localizam as partículas de alimento no sedimento e as levam a boca.

As brânquias ficam na região posterior da cavidade do manto. São pequenas, bipectinadas, com um eixo central de onde partem de cada lado uma fileira de filamentos achatados. Os filamentos adjacentes possuem cílios laterais que produzem a corrente respiratória que passa entre os filamentos das brânquias. Os cílios frontais e abfrontais da margem removem partículas indesejáveis que se acumulam na superfície da brânquia.

A boca fica elevada da superfície do substrato. Durante a alimentação há o contato direto com o substrato através de um longo par de tentáculos dos palpos. Cada um destes está associado a um palpo labial bilobado, localizado um de cada lado do corpo e estendendo-se anteriormente em direção à boca.

 

2. Lamelibrânquios:

Os lamelibrânquios são comedores de suspensão. Nas brânquias destes indivíduos, os cílios frontais geram uma corrente de água onde partículas alimentares são capturadas. A superfície mais importante é a frontal pois os filamentos ali presentes sofreram modificações ao longo da evolução de modo a formar amplas lamelas através dos quais passa a água.

Os filamentos branquiais ficam aderidos a um eixo central e, este está aderido ao manto. Cada filamento está dobrado em V – como as brânquias são bipectinadas, há dois V’s, um do lado interno e outro do lado externo, formando um W. O braço de cada filamento em V que se fixa ao eixo central é denominado braço descendente; o braço oposto, que forma a outra metade do V, é o braço ascendente.

Cada filamento fica associado aos filamentos adjacentes de seu braço que juntos formam a lamela que é a estrutura de filtração. Cada brânquia possui quatro dessas lamelas.

As brânquias dos lamelibrânquios dividem a cavidade do manto em duas câmaras: câmara ventral inalante e câmara dorsal exalante. Esta separação é tão efetiva que a água não passa de uma câmara para a outra sem passar através das lamelas.

Os lamelibrânquios apresentam a corrente inalante respiratória e alimentar direcionada anteriormente. 

O fluxo de água que atravessa as lamelas pode ser regulado por meio do controle do diâmetro da abertura inalante e expandindo ou contraindo as brânquias. O controle da extensão das brânquias regula a quantidade de água que pode fluir entre os filamentos.

 

3. Septibrânquios:

São indivíduos pequenos e de hábitos carnívoros, detritívoros ou necrófagos. A maioria dos septibrânquios são carnívoros raptoriais que capturam suas presas utilizando o mecanismo de sucção gerado pela cavidade do manto.

Um par de septos musculares perfurados separam as câmaras inalante e exalante da cavidade do manto. A brânquia é muito reduzida e não há área expandida para as trocas gasosas nem pra filtração. As trocas gasosas ocorrem na superfície exposta do manto. As brânquias septadas servem para criar a sucção usada na captura do alimento.

Os músculos do septo fecham as perfurações e elevam os septos por meio de contrações rápidas.  Assim, a água entra para a câmara inalante através do sifão inalante. Qualquer material orgânico é pode ser capturado pela sucção e conduzida até  a câmara inalante. Palpos labiais musculares agarram itens alimentares e os transferem para boca para serem digeridos.

  

5.6) Nutrição:

O sistema digestivo consiste em boca, esôfago, estômago, intestino, reto e ânus. A boca localiza-se entre os palpos labiais e anteriormente à massa visceral. Cecos digestivos ramificados estendem-se para dentro da hemocele. O intestino dá várias através da massa visceral antes de se estender posteriormente pela cavidade pericárdica e terminar no ânus.

 

1. Protobrânquios: O estômago destes indivíduos é revestido por uma cutícula quitinosa e tem uma área ciliada de triagem. Apresenta um proto-estilete mucoso e amorfo contido no grande saco do estilete. A digestão é extracelular no estômago e a absorção ocorre no ceco digestivo.

 

2. Lamelibrânquios: O estômago dos lamelibrânquios apresenta um estilete cristalino enzimático, várias conexões com cecos digestivos e um escudo quitinoso reduzido. O sulco intestinal sai do intestino e penetra no estomago. A digestão extracelular no estômago e intracelular no ceco digestivo.

 

3. Septibrânquios: O estômago dos septibrânquios é um saco muscular simples com uma pequena área de triagem e estilete vestigial que atua como uma moela triturando a presa. Uma cutícula quitinosa extensa reveste o estômago. A digestão extracelular  começa no lúmen do estômago por meio de proteases dos cecos digestivos. A digestão é concluída intracelularmente nos dutos dos cecos digestivos.

 

5.7) Locomoção:

O pé musculoso e lateralmente comprimido dos bivalves é direcionado anteriormente e utilizado principalmente na escavação e ancoragem por meio de uma combinação de ação muscular e pressão hidráulica. A extensão do pé ocorre por meio dos músculos protradores do pé e do intumescimento com hemolinfa. As valvas vão, então, de encontro à outra por meio dos músculos adutores da concha e mais hemocele é direcionada à região do pé, promovendo a expansão do pé e a ancoragem ao substrato. Uma vez ancorado, os músculos retratores anteriores e posteriores contraem-se e puxam a concha para dentro do substrato.

A maioria dos bivalves vive em habitats bentônicos de sedimentos não consolidados, onde escavam a diferentes profundidades. Porém, há aqueles com modo de vida epifaunal. Alguns se movimentam por propulção a jato por meio de repetidas aberturas e fechamentos das valvas. Outros se fixam de modo permanente ao substrato cimentando uma das valvas ao substrato consolidado ou utilizando filamentos de ancoragem chamados fios do bisso.

Os fios do bisso são secretados do interior do pé pela glândula do bisso. Essa secreção é líquida e flui ao longo de um sulco no pé até entrar em contato com o substrato. Quando fixados, após o posicionamento do pé, os fios endurecem prontamente, por um processo de taninização, e o pé é retraído. A musculatura retratora do bisso auxilia o animal na ancorangem puxando-o de encontro ao substrato.

Os bivalves que vivem fixos ao substrato apresentam uma redução e até a perda do músculo adutor anterior e fusões dos lobos do manto e comprimento dos sifões bem reduzidos.

Os bivalves que vivem no interior de substratos duros assentam nesses habitats ainda como larvas. A larva escava o substrato e penetra mais profundamente a medida que cresce. Logo torna-se confinado permanentemente com apenas os sifões protraindo-se para fora da pequena abertura feita inicialmente por sua forma larval. A perfuração é realizada pelo serrilhado presente na região anterior da concha para provocar abrasão ou raspagem do substrato. Algumas espécies também secretam um muco acido para dissolver substratos duros.

   

5.8) Circulação e trocas gasosas:

A maioria dos bivalves apresenta a cavidade pericárdica abrigando o coração e também uma curta seção do tubo digestivo. A cavidade pericárdica é circundada pelo ventrículo. Os lobos do manto revestem internamente as valvas provendo uma área superficial adicional para as trocas gasosas.

Os bivalves geralmente não possuem pigmentos respiratórios na hemolinfa, apesar de globinas ocorram em algumas espécies e hemocianina seja encontrada em protobrânquios.

 

5.9) Excreção e osmorregulação:

Os bivalves apresentam os dois nefrídios dobrados na forma de U, localizados sob cavidade pericárdica. Um dos braços do U é glandular e se abre na cavidade pericárdica; já o outro braço forma uma bexiga e abre-se por um nefridióporo na cavidade suprabranquial. Em protobrânquios, as paredes do tubo são lisas e glandulares por toda a extensão do órgão. Os nefridióporos podem estar conectados às aberturas dos dutos do sistema reprodutor.  

 

5.10) Sistema nervoso:

O sistema nervoso é bilateral com três pares de gânglios distintos. Dois  pares de cordões nervosos originam-se dos gânglios cerebropleurais: um deles estende-se dorso-posteriormente até os gânglios viscerais, o outro vai em sentido ventral até os gânglios pediosos. Os dois gânglios cerebropleurais estão conectados por uma comissura dorsal ao esôfago e inervam os palpos labiais, o músculo adutor anterior e o manto. Os gânglios viscerais inervam o trato digestivo, o coração, os filamentos, o manto, os sifões e o músculo adutor posterior.

 

5.11) Órgãos sensoriais:

A maioria dos órgãos sensoriais estão concentrados ao longo da prega mediana da margem do manto. Os tentáculos paliais apresentam tanto células táteis quanto quimiorreceptoras. Os tentáculos estão geralmente restritos às áreas sifonais.

O pé apresenta estatocistos que são muito importantes na georrecepção nos indivíduos escavadores. O manto pode apresentar ocelos ao longo de sua margem. O osfrádio localiza-se na camada exalante, sob o músculo adutor posterior.

 

5.12) Reprodução:

A maioria dos bivalves é dióica e apresenta gônadas aos pares. As gônadas são grandes, bem próximas e entremeadas entre si e com as demais vísceras aparentando uma única massa gonadal. O hermafroditismo ocorre em alguns bivalves.

Os gonodutos são tubos simpes e a fecundação é comumente externa. Em bivalves mais primitivos os gonodutos se abrem nos nefrídios e os gametas são liberados  através de poros urogenitais. Já bivalves mais derivados apresentam gonodutos que desembocam na cavidade do manto, separado dos nefridióporos.

 

5.13)Desenvolvimento:

Algumas espécies têm velígeros planctotróficos de vida longa em seu ciclo vital, enquanto outros apresentam velígeros lecitotróficos de vida curta. Muitos bivalves de ampla distribuição apresentam longos períodos larvais que permitem a dispersão por grandes distâncias. Outros bivalves incubam seus embriões na cavidade suprabranquial durante o estágio de trocófora e os liberam na fase de velígero. Alguns bivalves marinhos e de água doce apresentam desenvolvimento direto.

 

6) Cephalopoda

Os náutilos, as sépias, as lulas e os polvos, assim como os amonóides fósseis, compõem a classe Cephalopoda. A classe possui o hábito natatório, embora alguns cefalópodos (como o polvo) assumiram o hábito de viver no fundo. A cabeça projeta-se em um círculo de grandes tentáculos, que são homólogos à parte anterior do pé dos outros moluscos. O círculo de tentáculos localiza-se na parte anterior do corpo e a corcova visceral torna-se posterior. A cavidade do manto posterior original agora é ventral.

Dos invertebrados, os cefalópodos foram os que atingiram o maior tamanho. A maioria varia de 6 até 70 centímetros de comprimento, mas há espécimes que podem chegar até 16 metros, como por exemplo as lulas-gigantes do gênero Architeuthis.

A classe, que surgiu no período Cambriano, possui cerca de 600 espécies vivas e mais de 7.500 formas fósseis.

 

6.1) Concha:

Uma concha externa é encontrada apenas nas espécies vivas de Nautilus e nos representantes fósseis da classe.  Nas lulas e nas sépias, a concha encontra-se internamente e nos polvos ela é ausente. A concha do Nautilus, assim como as conchas de todos os cefalópodos, divide-se por meio de septos transversais em câmaras internas, e somente a ultima câmara é ocupada pelo animal vivo. À medida que o animal cresce, ele se desloca para frente e a parte posterior do manto secreta um novo septo.  

A flutuação e natação são permitidas pelo sifúnculo, que secreta gás no interior das câmaras vazias. O sifúnculo é um cordão de tecido delgado, uma protuberância da massa visceral, que reveste internamente um tubo de calcário fino que se estende por entre os furos no meio dos septos.  

Acredita-se que os cefalópodos da subclasse Coleoidea, na qual a concha é interna e reduzida ou às vezes ausente, tenham sido uma evolução de algum nautilóide de concha reta inicial, cuja concha tornou-se completamente envolvida pelo manto.

 

6.2) Locomoção e diversidade adaptativa:

A maioria dos cefalópodos nada por meio de propulsão a jato, expelindo rapidamente a água da cavidade do manto. O movimento de inalação da água é feita pela contração das fibras radiais e o relaxamento das fibras circulares, ambas encontradas no manto. Essa ação faz com que aumente o volume da cavidade do manto e possibilite a entrada de água pela lateral entre a margem anterior do manto e a extremidade posterior da cabeça. Já na fase exalante, há a contração dos músculos circulares, que aumenta a pressão da água dentro da cavidade e fecha as bordas do manto ao redor da cabeça. As valvas protuberantes selam ventralmente a cavidade do manto, forçando a saída da água através do funil tubular ventral.

As lulas e as sépias são as mais adaptadas para a natação por jato d’água. Elas podem flutuar, realizar movimentos natatórios sutis, navegar lentamente ou lançar-se rapidamente. A maior velocidade natatória é de 40 km/h, alcançada pelas lulas. O corpo de uma lula típica é longo e afilado posteriormente, tendo um par de nadadeiras látero-posteriores, que funcionam como estabilizadores, lemes e até na propulsão em baixas velocidades.

O corpo de uma sépia, tal como o de Sepia e o de Spirula, tende a ser curto, largo e achatado.  As sépias são nadadoras versáteis, mas não tão rápidas quanto as lulas mais aerodinâmicas. A Spirula de águas profundas, que vive cerca de 1.000m abaixo da superfície, nada com os tentáculos direcionados para baixo. Quando o animal morre, a pequena concha é preenchida com gás, flutua até a superfície e é lançada à praia.

As espécies de Nautilus são animais epibentônicos móveis, encontrados desde a superfície até profundidades de 600m. Eles preferem temperaturas mais frias, portanto, não são encontrados acima de 100m, onde as temperaturas da água superficial são quentes. O Nautilus nada para trás com a velocidade de uma pessoa dando braçadas lentas. O mecanismo locomotor é o mesmo das lulas, embora a ejeção de água através do funil resulte da retração do corpo e da contração dos músculos do funil e não do manto.

Os cefalópodos que utilizam a concha para a flutuação (Nautilus, Spirula e Sepia) se mantêm à profundidades na qual a concha suporte a pressão. Abaixo dessas profundidades a concha implode. Acredita-se que os cefalópodos fósseis teriam sido eliminados dessa forma, portanto, conclui-se que todos eram habitantes de águas relativamente rasas.

Os polvos possuem corpo globular e sacular, não apresentando nadadeiras. As bordas do manto fundem-se dorsal e lateralmente à cabeça, resultando numa abertura muito restrita no interior da cavidade do manto. Eles rastejam sobre as rochas ao redor das quais vivem, embora também nadem por meio de jatos d’água. Os braços possuem discos de sucção adesivos que servem para puxar ou ancorar o animal ao substrato.

Várias famílias de polvos de águas profundas (alguns batipelágicos e outros abisso-bentônicos) têm um modo de existência muito diferente. Esses animais têm braços palmados em forma de guarda-chuva e nadam um pouco como as águas vivas, através de pulsações dos braços e jatos d’água provenientes do funil. Muitos deles possuem o corpo mais gelatinoso.

Troca Gasosa

A água que circula através do manto, além de produzir força para a locomoção, também fornece oxigênio para as brânquias. Os nautilóides possuem quatro brânquias, enquanto os coleóides possuem somente duas. As contrações musculares do manto criam um fluxo corrente acima das brânquias. Em muitos dos cefalópodos que nadam com braços palmados, a troca gasosa é feita através da superfície corporal, porque as brânquias são vestigiais.

 

6.3) Nutrição:

Os cefalópodos possuem uma alimentação predatória e uma dieta carnívora. Possuem olhos bem desenvolvidos que localizam a presa e a captura com os tentáculos ou braços.  O Nautilus possui cerca de 90 tentáculos. Muitos deles são quimiossensoriais e táteis, mas alguns localizados perto da massa bucal servem para levar o alimento até a boca. Esses tentáculos não apresentam ventosas ou discos adesivos, mas possuem crostas transversais .

As lulas e as sépias possuem apenas dez apêndices, distribuídos em pares ao redor da cabeça. Oito são curtos e fortes e são chamados de braços; o quarto par abaixo do lado dorsal é maior e é chamado de tentáculos. A superfície interna de cada braço é achatada e recoberta com discos adesivos em forma de taça e hastes que funcionam como taças de sucção. As ventosas só se encontram presentes nas extremidades espatuladas e achatadas dos tentáculos móveis, que são disparados com grande rapidez para capturar presas. Algumas lulas apresentam no lugar de ventosas, ganchos encurvados.

Os polvos possuem oito braços que são semelhantes aos braços da lula, porém, as ventosas não possuem hastes nem anéis e ganchos córneos.

Encontra-se presente uma rádula nos cefalópodos, mas o par de mandíbulas com o formato de bico na cavidade bucal é mais importante. O bico pode morder e resgatar grandes pedaços de tecido, que são então puxados para o interior da cavidade bucal por meio de uma ação semelhante à da língua da rádula e são finalmente engolidos.  

Os coleóides possuem dois pares de glândulas salivares que se esvaziam na cavidade bucal. As glândulas salivares da Sepia e dos polvos secretam veneno e no Octopus, enzimas proteolíticas. O veneno pode penetrar na presa através do ferimento causado pela mandíbula.

A dieta dos cefalópodos varia com o ambiente onde vivem. As lulas pelágicas alimentam-se de peixes, crustáceos e outras lulas. As sépias nadam sobre o fundo e o alimentam-se de invertebrados que habitam a superfície, como camarões e caranguejos. Os polvos vivem em covas que se localizam em fendas e em orifícios. Eles saem à procura de alimento ou ficam de tocaia na abertura de suas tocas. Mariscos, caramujos e crustáceos são presas comuns dos polvos.

As sépias e as lulas rasgam sua presa com as mandíbulas, ao contrário dos polvos, que primeiro injetam  veneno na presa (com ou sem uma mordida das mandíbulas) e esperam que ela esteja segura para poderem lançar as enzimas.

O Nautilus é um consumidor de detritos e um predador sobre o fundo, e os crustáceos decápodos são presas comuns. Quando se alimenta, nada para frente, tateando com os tentáculos estendidos.

O esôfago dos cefalópodos é muscular e por meio de peristaltismo, conduz o alimento até o estômago ou papo (como no Nautilus e no Octopus). Nos cefalópodos, a glândula digestiva é dividida em um apequena porção esponjosa difusa (às vezes chamada de pâncreas) e um grande fígado sólido, que é homólogo à glândula digestiva dos outros moluscos. Nas lulas, as divisões da glândula digestiva encontram-se separadas entre si, e o pâncreas esvazia-se no interior do ducto hepático. A digestão é extracelular. As enzimas de ambas as divisões esvaziam-se através de um duto comum no interior da junção do estomago e o ceco. As secreções provenientes das duas glândulas podem ser enviadas o estomago ou ao ceco através da regulação de um sulco.

A absorção ocorre nas paredes cecais (Loligo) ou na glândula digestiva (Sepia e Octopus). Ocorre uma certa absorção intestinal. Os detritos deixam o ânus próximo ao funil e são transportados para fora com o jato d’água exalante.

 

6.4) Excreção:

Os coleóides possuem dois nefrídios e o Nautilus, quatro. A parte evidente do nefídio do cefalópodo é um grande saco renal, que abre-se na cavidade do manto através de um nefridióporo e comunica-se com o pericárdio através de um canal renipericárdico. O filtrado do pericárdio e secreções provenientes dos grandes apêndices renais contráteis vão para o saco renal por meio do canal renopericárdico. A reabsorção seletiva ocorre dentro da cavidade celômica mesmo antes do filtrado penetrar nos sacos renais.

 

6.5) Transporte interno:

Os cefalópodos possuem um extenso sistema circulatório de vasos e capilares revestidos de endotélio. Além de um coração sistêmico, possuem também dois corações braquiais, que bombeiam o sangue através das brânquias. O sangue dos cefalópodos contém hemocianina, que se carrega de oxigênio nas brânquias e se descarrega nos tecidos em pressões parciais de oxigênio relativamente altas.

 

6.6) Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais:

Comparado à outros invertebrados, o sistema nervoso dos cefalópodos é bastante superior, isto se deve aos hábitos carnívoros e a destreza locomotora desses animais. Eles possuem um cérebro que é uma fusão de todos os gânglios que circunda o esôfago e encontra-se protegido por um crânio cartilaginoso.

Os rápidos movimentos de fuga dos cefalópodos nadadores resultam de um sistema altamente organizado de fibras motoras que efetuam contrações poderosas e sincronizadas dos músculos circulares do manto.

Os olhos dos coleóides são desenvolvidos e semelhantes em estrutura ao dos peixes. Sem dúvidas, o olho do cefalópodo forma imagem, e as conexões ópticas parecem ser adaptadas à analise de projeções verticais e horizontais dos objetos no campo visual. Os olhos de Nautilus são grandes e transportados na extremidade de hastes curtas. Embora o olho contenha uma grande quantidade de fotorreceptores, ele não tem um cristalino e encontra-se aberto para a água marinha externa através de uma pequena abertura, a pupila.

Estatocistos são encontrados nos nautilóides, mas é nos coleóides que eles são bem desenvolvidos. Eles fornecem informações sobre a orientação espacial estática e informa o animal sobre alterações de posição no movimento, como uma volta para trás, por exemplo. Sem os estatocistos, os cefalópodos são incapazes de manter as fendas pupilares dos olhos horizontalmente e diferenciar superfícies verticais e horizontais.

Os osfrádios só se encontram presentes no Nautilus. Os braços e o epitélio da ventosa são supridos com células táteis e células quimiorreceptoras, particularmente nos polvos caçadores bentônicos. O Octopus pode diferenciar texturas de uma superfície com os braços, mas são incapazes de determinar formatos por meio dos tentáculos, porque os braços não contém divisões  ou estruturas que possam funcionar como uma unidade de medida, como por exemplo a distância entre o dedo indicador e o polegar nos primatas.

 

6.7) Cromatóforos, Glândulas de Tinta e Luminescência:

Os cromatóforos localizados no tegumento interno são responsáveis pela coloração diferenciada de alguns cefalópodos. Quando os músculos são contraídos, o cromatóforo protrai-se formando uma placa chata; quando os músculos relaxam, o pigmento fica menos aparente. O efeito do cromatóforo é potencializado por células refletoras chamadas iridócitos, que refletem diferentemente a luz.  O sistema nervoso controla os cromatóforos por meio dos hormônios e a visão é o principal estímulo inicial.

A sépia pode variar sua cor de forma complexa podendo simular cor do fundo de areia, de rocha, e assim por diante. Essas mudanças estão relacionadas ao comportamento, como por exemplo, algumas espécies quando estão alarmadas sofrem alteração de cor. A lula-do-litoral (Loligo vulgaris) geralmente é muito pálida e escurece quando perturbada. Um polvo, quando alarmado, ele achata-se e apresenta uma cor “defensiva” elaborada, incluindo mudanças de cor fluindo sobre o corpo e também machas escuras ao redor dos olhos.

Nos cefalópodos, além do Nautilus  e de algumas espécies de águas profundas, um grande saco de tinta abre-se no reto logo atrás do ânus. Esse saco possui uma glândula que secreta um fluido rico em melanina marrom ou preto que é armazenado no reservatório. Quando alarmado, o animal libera essa tinta através do ânus. A tinta, quando misturada com a água forma uma nuvem que confunde o predador. Acredita-se também, que o gosto desse fluido pode ser desagradável aos predadores, podendo anestesiar seus sentidos quimiorreceptores.

Os fotóforos luminescentes são responsáveis pela bioluminescência de muitas lulas de águas médias e profundas. Em algumas espécies, tais como Sepiola, a luminescência se deve a bactérias simbióticas, mas na maioria delas é intrínseca.

 

6.8) Reprodução:

Os cefalópodos apresentam gônada única localizada na parte posterior do corpo, portanto, são dióicos.  No macho, o vaso deferente bastante enrolado conduz o esperma a partir do testículo anteriormente para uma vesícula seminal, que tem paredes ciliadas. Na vesícula seminal, os espermatozoides são enrolados juntos e envolvidos em um espermatóforo elaborado. Da vesícula seminal, os espermatóforos passam para um saco de armazenamento, que se abre do lado esquerdo da cavidade do manto.

Nas fêmeas, o oviduto termina em uma glândula ovidutal. A fertilização pode ocorrer na cavidade do manto ou fora do corpo, mas é necessário sempre que haja cópula.

Dá-se o nome de hectocótilo a um dos braços adaptados do macho, que se transformou em órgão intromissor. Antes da cópula, o macho realiza várias exibições que servem para identifica-lo diante da fêmea. Durante a cópula, o hectocótilo recebe espermatóforos provenientes do saco de armazenamento. O hectocótilo masculino é então inserido na cavidade do manto da fêmea e deposita os espermatóforos na parede do manto próximo às aberturas provenientes do oviduto.

A medida que os ovos são descarregados do oviduto, cada um é envolvido por uma cápsula pareada com a glândula ovidutal. Após deixar a cavidade do manto, o cordão ovígero é preso pelo braço e então os óvulos podem ser fertilizados pelo esperma vindo do receptáculo seminal sob a boca. Então, a fêmea prende os ovos fertilizados ao substrato em um cacho de 10 a 50 cordões alongados, cada um contendo 100 ovos.

A reprodução está sob controle hormonal. Os hormônios são produzidos por um par de glândulas esféricas, associado aos tratos ópticos. As secreções, além de regular a produção de óvulos e espermatozoides, também faz com que a fêmea pare de se alimentar e incube seus ovos. Após o período reprodutivo, ambos os sexos morrem. Se removida as glândulas ópticas das fêmeas incubadoras, elas param de incubar, voltando a se alimentar, prolongando assim a expectativa de vida. Ao contrários dos coleóides, o Nautilus pode se acasalar uma vez por ano, por vários anos.

 

6.9) Desenvolvimento:

Os cefalópodos possuem desenvolvimento direto, ou seja, não possuem larva trocoforal ou velígera. Muitos cefalópodos têm vida curta. As lulas vivem de um a três anos, dependendo da espécie, e geralmente morrem após a desova única. Octopus vulgaris também morre após a incubação, quando o animal tem dois anos de idade. Já o Nautilus pode ter uma expectativa de vida de 15 anos ou mais, porque leva 10 anos para alcançar a maturidade sexual.

 

 

7) Scaphopoda

Os Scaphopoda são constituídos por moluscos cavadores exclusivamente marinhos, reunindo cerca de 500 espécies viventes. Os scaphopoda são altamente derivados e constituem o táxon superior de moluscos a aparecer mais recentemente no registro fóssil.  Eles estão mais relacionados com bivalves mesmo com pouca semelhança nos aspectos gerais. Os scaphopoda não possuem brânquias, mas possuem concha tubular com uma abertura em cada extremidade e presença de rádula. Eles têm simetria bilateral com pé adaptado para escavar. Os scaphopoda são normalmente encontrados enterrados na areia a uma profundidade de até 30 cm. A região cefálica encontra-se mais profundamente imersa no substrato e a abertura posterior encontra-se mais superficial, às vezes, projetando-se acima da superfície. Escafópodes são constituídos por espécies microcarnívoras, em sua maioria, que escavam de 6m a 7.000m.

 

7.1) Estrutura:

Os escafópodes geralmente possuem corpo alongado no sentido do eixo ântero-posterior, com presença de cabeça, pé e massa visceral.  A abertura maior, localizada na região anterior, projeta a cabeça e o pé dos escafópodes.

A cabeça possui a boca na extremidade anterior, com uma probóscide curta e móvel. As regiões Mediana e posterior da concha são ocupadas pela massa visceral.

Na extremidade anterior do animal encontra-se o pé, que é ventral à probóscide. O pé cônico e equipado com uma hemocele pediosa central é comum na maioria dos escafópodes, que são adaptados para escavação. A hemocele piedosa é utilizada para estender e empurrar o pé para dentro da areia. O lobo circular do pé expande-se para funciona como âncora, enquanto um ou dois pares de músculos retratores puxam a concha e o corpo em direção ao pé ancorado.

 

7.2) Manto e Cavidade do Manto:

O manto dos escafópodes tem dois grandes lobos laterais que se estendem por todo comprimento do corpo. Os lobos tocam-se e fundem-se ao longo da linha mediana ventral, formando um tudo que envolve completamente o manto. O manto é equipado com receptores sensoriais. A cavidade do manto é aberta nas extremidades anterior e posterior, menos ventral. Em escafópodes não há presença de brânquias ou osfrádios.

No interior da cavidade do manto e imediatamente anterior ao ânus, estão localizadas faixas de cílios localizados no topo de 4 a 15 cristais ciliares pré-anais dispostos em anéis, responsáveis pela corrente de água respiratória. A corrente entra através da abertura posterior, sendo que um pequena porção sai pela região anterior e a maior parte sai pela região posterior, com direção revertida, por retrações periódicas do pé. Essa atividade também elimina as fezes, os gametas e o material alimentar ou partículas minerais rejeitadas pelo animal. As cristas ciliares pré-anais  participam das trocas gasosas devido sua alta vascularização, sendo a superfície geral do manto provavelmente também uma área para tocas gasosas.

 

7.3) Concha:

A concha tem forma de tubo cilíndrico alongado e modelado como uma presa de elefante. Abertura da concha em ambas as extremidades, sendo a extremidade anterior mais ampla. As conchas dos escafópodes variam de 3 a 6cm em comprimento, com algumas exceções: Cadulus mayori com 4mm em comprimento, Dentalium vernedei com 15cm em comprimento. A cor da concha nos escafópodes normalmente é branca ou amarela. Algumas conchas podem apresentar cor rosa ou amarronzada.

A concha é secretada pelo epitélio do manto. O crescimento ocorre na borda anterior da concha e seu aumento em comprimento é efetuado pela margem anterior do manto. O espessamento das paredes da concha ocorre por secreção pela superfície geral do manto. Há duas a quatro camadas calcárias. De acordo com o crescimento do animal a abertura posterior aumenta para se adequar ao aumento necessário do volume da corrente de água respiratória e à necessidade de se remover um volume crescente de resíduos e gametas. A ampliação da concha ocorre de acordo com a remoção progressiva de material do ápice posterior, conforme a concha é aumentada em comprimento na direção oposta.

 

7.4) Nutrição:

Escafópodes são microcarnívoros seletivos que se alimentam de organismos microscópicos, como: foraminíferos, bivalves juvenis, quinorrincos e pequenos animais presnetes na areia e água ao seu redor.

Os captáculos, exclusivos dos escafópodes, selecionam os itens alimentares. Captáculos são tentáculos filiformes ciliados e musculares, que se originam em grande número a partir de um par de lobos dorsolateral à probóscide. Um pedúnculo longo com extremidade livre bulbosa forma cada captáculo. Há presença de cílios no pedúnculo, bulbo e fosseta, e o pedúnculo é estendido para o interior do sedimento, ou da coluna d’água, pela ação dos cílios em suas paredes. A fosseta aparentemente determina se se os alimentos que entram em contato com ela são adequados para a alimentação, embora receptores sensoriais não tenham sido encontrados. A partícula selecionada e aderida ao bulbo e através de contrações de músculos do interior do pedúnculo trazem as partículas alimentares para o interior da cavidade do manto. As partículas passam por uma seleção na cavidade do mato antes de serem ingeridas. Em algumas espécies, partículas podem ser transportadas pelo pé para o interior da cavidade do manto, mas a responsabilidade principal de captação de alimento fica por conta dos captáculos.

O trato digestivo estende-se da boca, localizada na extremidade anterior, ao ânus, este localizado na linha mediana ventral e aproximadamente no meio do corpo. A boca possui lábios e bolsa bucais que contribuem na seleção de partículas alimentares. A rádula, com dentes medianos grandes e achatados, está presente na cavidade bucal. A rádula está localizada em um saco radular, que possui morfologia similar aquele dos gastrópodes. A rádula não é usada para raspar, mas sim para triturar partículas de alimento ou movê-las para dentro do estômago através de pressão contra a mandíbula.

O alimento é deslocado para o interior do estômago por tratos ciliares presentes no esôfago e há um ou dois cecos digestivos secretores e absorventes que ocupam grande parte da região mediana do corpo. A digestão extracelular começa no estômago, usando enzimas secretadas pelos cecos e é completada no interior dos cecos. Os cecos também fazem digestão intracelular.  Resíduos são transportados por cílios desde o estômago, até o ânus. O ânus abre-se ventralmente próximo à região mediana da cavidade do manto.

 

7.5) Transporte Interno:

O sistema hemal possui uma série de seios sanguíneos. O seio perianal, associado com o pericárdio, é o principal bombeador e pode ser homólogo aos ventrículos de outros moluscos. Uma vez que não brânquias, também não há átrios. O seio perianal está localizado próximo a região mediana do corpo, perto do ânus. 

 

7.6) Excreção:

O pericárdio possui podócitos, provavelmente responsáveis pela urina primária. Um par de nefrídios, presumivelmente conecta-se com a cavidade pericárdica, via dutos renopericardiais, mas estes não foram demonstrados de maneira convincente. A urina primária é provavelmente modificada por secreção e absorção seletivas à medida que passa através dos rins, e a urina final é liberada para dentro da cavidade do manto pelos nefridióporos próximos ao ânus.

 

7.7) Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais:

O plano tetraneuro típico dos Conchifera está presente no sistema nervoso, incluindo um anel nervoso ao redor da porção anterior do trato digestivo e nervos pediosos e viscerais pares. O dorso da base da probóscide possui um par de gânglios cerebrais. Gânglios pediosos, viscerais, pleurais e bucais também estão presentes e unidos por comissuras e conectivos.

Ausência de olhos, tentáculos sensoriais ou osfrádios. O órgão subradular é quimiossensorial e avalia o alimento enquanto ele está sendo processado pela rádula. A orientação espacial do animal é detectada por um par de estatocistos ao lado do gânglio pedioso. As margens do mato são equipadas com receptores sensoriais. Gânglios estão presentes em um bulbo de cada escápula.

 

7.8) Reprodução e Desenvolvimento:

 

Os escafópodes são gonocóricos . A região posterior do corpo é ocupada pela gônada ímpar. Os gametas são eliminados dentro do rim direito. A fecundação é externa.

No desenvolvimento dos escafópodes, a clivagem é desigual e segue o típico padrão espiral dos moluscos para originar uma celoblástula que sofre gastrulação por invaginação. Há uma larva trocófora lecitotrófica livrenatante, sucedida pela fase larval de véliger. A cavidade do manto e a concha tubular são formadas pela união dos dois lobos do manto e as duas partes da concha.

 

7.9) Diversidade dos Scaphopoda:

Dentaliida: Concha em forma de presa de elefante, alcançando diâmetro máximo na abertura anterior. Pé cônico. Dois cecos digestivos. Anulidentalium, Dentalium, Episiphon, Fustiaria.

Gadilida? Concha geralmente similar a dente canino, com seu maior diâmetro na região posterior à abertura anterior. Pé vermiforme e capaz de se expandir na extremidade distal formando um disco terminal. Apenas um ceco digestivo. Cadulus, Costentalina, Entalina, Gadila, Polyschides, Pulsellum, Solenoxiphus.

 

7.10) Filogenia dos Scaphopoda:

Formam a classe mais recente de moluscos a evoluir. Considerados grupo-irmão dos bivalves, mas relações com gastrópodes e cefalópodes também tem sido sugeridas. Escafópodes compartilham várias características com bivalves e podem ter evoluído a partir dos Rostroconcha. As margens ventrais da concha da maioria dos Rostroconcha estavam em contato. Caso essas conchas tenham se fundido a concha poderia ter se tornado tubular com uma abertura posterior e uma abertura anterior. Parece ser mais provável que os escafópodes e os bivalves tenham evoluído a partir de um ancestral comum com rádula e brânquias e que as brânquias foram secundariamente perdidas nos escafópodes, enquanto a rádula foi perdida nos bivalves.

 

8)Filogenia dos Mollusca:

8.1) Plano Corpóreo Básico dos Moluscos:

O padrão básico corpóreo consiste de caracteres plesiomórficos herdados de um ancestral que não era molusco e de caracteres apomórficos exclusivos dos moluscos.

O molusco ancestral era provavelmente um animal marinho bentônico, de corpo mole, com fase larval planctônica. O conjunto de apomorfias estão presentes em todos os táxons superiores de moluscos viventes, exceto os perdidos secundariamente. O manto se dobra perifericamente limitando uma cavidade em comunicação direta com a água do mar. As brânquias pares, ciliadas e bipectinadas realizam as trocas gasosas na cavidade do manto, onde há ventilação por corrente de água respiratória mantida por ação ciliar. A região ventral do corpo possui um pé ciliado, rastejador. Um sulco transversal separa o pé da cabeça, localizada em posição anterior. A rádula utilizada para raspar organismos na superfície do substrato ou coletar detritos alimentares. A qualidade da água que entra no manto é monitorada por um par de osfrádios sensoriais. O sistema nervoso é formado por um par de gânglios cerebrais e é tetraneuro.

O molusco ancestral também possui um conjunto de plesiomorfias herdadas de seus ancestrais não moluscos: Prostômio de simetria bilateral com celoma reduzido, celoma com função de pericárdio, rim e gônada. Sistema hemal aberto e consiste em um coração, artérias e seios hemocélicos. Gonocórico. Ovos microlécitos e clivagem holoblástica e espiral. Estágio de eclosão de uma trocófora planctônica, ou um estágio ulterior derivado de uma trocófora. Mesoderme surgiu a partir das células 4d mesentoblastos e formação do celoma por esquizocelia.

 

8.2) Origem dos Mollusca:

Os moluscos compartilham características com anelídeos, sipúnculos, e equiúros e são supostos de compartilharem com esses três grupos um ancestral comum no táxon Trochozoa. Os moluscos tem cavidades celomáticas associadas com o coração. A ultrafiltração do sangue e formação da urina primária é realizada pelo sistema hemal. Os gametas e urina são transportados pelos celomodutos (metanefrídios). As larvas trocófora desses quatro táxons são similares. A clivagem é espiral, com surgimento de faixas mesodérmicas laterais. A sequência de nucleotídeos do RNAr – 18S suporta a íntima relação entre moluscos e trocozoários.

Os moluscos podem ter se originado a partir de ancestrais turbelárióides devido a similaridade com Aplacophora. Se a ipótese for verdadeira, o sistema gonocélico-pericárdico-nefridial dos moluscos é convergente com aquele, e não homólogo ao dos eucelomados anelídeos.

Trochozoa pode ter surgido de um ancestral segmentado. Quítons têm concha com oito placas, oito pares de músculos retratores do pé. Monoplacóforos tem múltiplos pares de muitos órgãos e estruturas, incluindo de três a sete pares de nefridióporos, um a três pares de gonodutos, três a seis pares de brânquias, dois pares de átrios, e oito pares de músculos retratores do pé, como ocorre com alguns bivalves viventes. Alguns zoólogos acreditam que os moluscos se originam de ancestrais nos quais o corpo consistia em oito segmentos. A segmentação ancestral foi retida pelos anelídeos, mas perdida pleos moluscos, equiúros e sipúnculos.

 

 

Bibliografia:

RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed., Ed. Roca, São Paulo, p.426-432.

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2a.ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, p.759-794.