Grupo: Marcela Akemi, Mayara Oliveira, Roberta Bonela e Thabata Tailer

Filo Mollusca

Características gerais

Os moluscos constituem o maior filo de invertebrados além dos artrópodos. Existem mais de 50.000 espécies vivas e mais 35.000 espécies fosseis e dentro dessas espécies estão inclusos os mariscos, as ostras, as lulas, os polvos e os caramujos.

Generalizando, um molusco é um animal aquático que se move e se alimenta na superfície de um substrato duro. Seu corpo possui simetria bilateral, é ovoide e com vários centímetros de comprimento. A superfície ventral é achatada e muscular, formando uma sola rastejante. A superfície dorsal é coberta por uma concha oval, convexa e em forma de escudo, que protege órgãos subjacentes. A concha é secretada pela epiderme chamada de manta ou pálio.

A periferia da concha, bem como seu manto subjacente, projetam-se apenas ligeiramente sobre o corpo, exceto em direção à parte posterior, cuja proeminência é tão grande, que cria uma câmara chamada cavidade do manto. Essa câmara abriga pares de brânquias (ctenídios) assim como pares de nefrídios.  As brânquias localizam-se em lados opostos da cavidade do manto  e mantêm-se em posição por meio de uma membrana ventral e uma dorsal.

A água é impulsionada para dentro da cavidade do manto através dos batimentos de uma faixa de cílios laterais, localizada nas brânquias imediatamente atrás da margem frontal. O sedimento trazido para dentro através das correntes de água e preso pelo muco nas brânquias é transportado para cima primeiro pelos cílios frontais e depois pelos cílios abfrontais em direção ao eixo, onde é varrido para fora pela corrente exalante. O muco é secretado pelas glândulas hipobranquiais. Elas repousam a jusante de cada brânquia e prendem  o sedimento na corrente de água de saída.

Dois vasos sanguíneos correm através do eixo branquial: o vaso aferente e o vaso eferente. O vaso aferente transporta o sangue para o interior da brânquia e o vaso eferente drena a brânquia. O sangue flui através dos filamentos do vaso aferente para o eferente, e consequentemente constitui uma corrente contrária à corrente de água externa que flui da margem frontal para a abfrontal.

Na maioria dos moluscos vivos, a epiderme do manto e o restante das partes do corpo expostas são revestidos de cílios que contém glândulas mucosas. As glândulas mucosas são especialmente prevalecentes no pé, onde lubrificam o substrato para facilitar a locomoção.

A grande maioria dos moluscos alimenta-se de algas finas, e de outros organismos que crescem nas rochas. A boca anterior abre-se em uma cavidade bucal revestida por cutícula. Pelo menos um par de glândulas salivares abre-se sobre a parede dorsal anterior da cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco que lubrifica a rádula (cinta membranosa) e envolve as partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para dentro de um esôfago tubular, a partir do qual se move posteriormente em direção ao estômago. A região anterior do estômago é revestida de quitina, exceto em uma região de triagem ciliada e com cristas, e no ponto de entrada para os dois dutos provenientes de um par de glândulas digestivas laterais. A região cônica posterior do estômago, chamada de saco do estilete, é ciliada.

O pH do fluido gástrico nos moluscos vivos é de 5-6. A acidez de fluido reduz a viscosidade do muco e ajuda na liberação das partículas contidas. As partículas são classificadas por tamanho na região de triagem. A digestão ocorre no interior das células dos tubos distais, mas uma parte da digestão é extracelular e ocorre dentro da cavidade gástrica da maioria das espécies vivas.

O intestino enrolado funciona predominantemente na formação dos péletes fecais. O ânus abre-se meio-dorsalmente na margem posterior da cavidade do manto, e os dejetos são transportados para fora pela corrente exalante.

O pericárdio localiza-se na região meio-dorsal do corpo; circunda o coração dorsalmente e uma porção do intestino ventralmente. O coração consiste em um par de aurículas posteriores e um único ventrículo anterior. As aurículas drenam o sangue a partir de cada brânquia através de vasos eferentes e depois passa para dentro do ventrículo muscular, que o bombeia através  de uma aorta única. O sangue contém amebócitos, bem como um pigmento respiratório chamado de hemocianina.

Os órgãos excretores, geralmente chamados de rins, organizam-se em um sistema metanefrídico. É comum encontrar, em moluscos vivos, um ou mais rins. Embora um túbulo renal típico tenha uma extremidade conectada à uma cavidade pericárdia e a outra abertura ao meio exterior através de um nefridióporo, na maioria dos moluscos, a conexão com a cavidade pericárdia e o nefridióporo encontram-se na mesma extremidade do nefrídio. O celoma pericárdico recebe o ultrafiltrado sanguíneo através da parede auricular do coração, que contém podócitos. O fluido pericárdico passa através do nefróstomo no interior do túbulo renal.  A urina final é descartada através de um par de poros renais no interior da cavidade do manto.

Os tentáculos, um par de olhos, um par de estatocistos no pé e os osfrádios compõem o sistema sensorial de muitos moluscos. Os osfrádios funcionam como quimiorreceptores e também determinam a quantidade de sedimento na corrente inalante.

O molusco generalizado é dióico e possui um par de gônodas dorsolaterais anteriores. Quando maduros, os óvulos e espermatozoides entram na cavidade celômica e são transportados para o meio externo através dos rins. A fecundação ocorre externamente na água marinha. Após um período de clivagem espiral, a glástrula desenvolve-se em uma larva trocoforal livre-natante.

Na maioria das classes dos moluscos, a larva trocoforal transforma-se em larva velígera que é mais desenvolvida. Nessa fase a concha, o pé e outras estruturas aparecem. No final da vida larval, a larva afunda e sofre metamorfose para assumir hábitos bentônicos do adunto.

1) Ordem Aplacophora

Aplacophora significa não possui concha. O grupo Aplacophora compreende cerca de 288 espécies de moluscos vermiformes. São encontrados por todos os oceanos em profundidades que chegam a 7000 metros e embora existam espécies de águas rasas, são mais numerosos entre 2000 e 3000 metros.

Esses animais geralmente possuem menos de 5mm de comprimento. A cabeça é pouco desenvolvida e a concha típica de molusco encontra-se ausente, entretanto, o tegumento interno (manto) é revestido por uma cutícula e contém escamas ou espículas calcarias incrustadas. As margens do manto enrolam-se para dentro ventralmente, justificando o corpo vermiforme.

Espécies cavadoras possuem um pé reduzido, mas as outras têm um sulco meio ventral sobre o qual rastejam que é homólogo ao pé de outros moluscos.

A extremidade posterior do corpo contém uma cavidade no interior da qual o ânus se esvazia. Acredita-se que a cavidade posterior represente uma cavidade do manto, e nos quetodermos, ela abriga um par de brânquias bipectinadas.

Grande parte das espécies rastejadoras alimenta-se de cnidários, escavadores alimentam-se de pequenos organismos e de material depositado. A rádula pode ou não estar presente.

Não se conhece ainda completamente o sistema excretor. São descritas glândulas e dutos pericárdios (ambos desempenham um bom papel na excreção de outros moluscos).

No número pequeno de espécies estudadas até agora, os ovos são incubados e desenvolvem-se diretamente ou são desovados e desenvolvem-se em uma larva trocoforal.

A classe Aplacophora é dividida em dois grupos:

• Subclasse Chaetodermomorpha (=Caudofoveata): são animais escavadores, cilíndricos, com a parede do corpo equipada de cutícula quitinosa e espículas calcárias em forma de escamas, imbricadas. Possuem a cavidade posterior do manto com um par de ctenídios bipectinados. Possuem a rádula Presente. Escavam em sedimentos lodosos e alimentam-se de microorganismos.

São aproximadamente, 120 espécies conhecidas.

• Subclasse Neomeniomorpha (= Solenogastres): moluscos cilíndricos ou comprimidos lateralmente, com cavidade do manto rudimentar, possuem a parede do corpo com espículas ou escamas calcárias embutidas. Não possuem ctenídios ou tem um par de ctenídios pregueados (não bipectinados). Com ou sem rádula. São animais hermafroditas, sem um pé achatado mas geralmente com sulco ventral. São carnívoros epibentônicos e frequentemente são encontrados alimentando-se de cnidários.

Aproximadamente 250 espécies compõem a classe.

1.1) Primeiros Moluscos:

Os aplacóforas possuem características específicas e primitivas, entre as quais inclui a redução do pé, perda da rádula em alguns organismos e a perda as brânquias na maioria. O sistema nervoso é totalmente primitivo.

Não há evidência que esses animais já possuíram uma concha, consequentemente, os primeiros moluscos provavelmente eram sem-concha. Embora espículas ou escamas calcárias pudessem se encontrar presentes no manto.

1.2) Locomoção:

A maioria dos moluscos possui um pé distinto e evidente, com exceção dos aplacóforos que não possuem um pé bem desenvolvido e sua locomoção é primariamente por deslizamento ciliar lento atraés ou sobre o substrato. Quetodermomorfos são em maioria escavadores infaunais, e neomeniomorfos simbiontes sobre vários cnidários.

1.3) Nutrição:

São animais carnívoros e/ou ornívoros que se alimentam de foraminíferos, detritos e cnidários.

1.4) Circulação e trocas gasosas:

As brânquias estão geralmente ausentes ou, quando presentes, estão em forma de bolsa lamelr ciliada, imediatamente atrás da região da cavidade pericárdica. Algumas espécies de Caudofoveata possuem brânquia similar na região posterior.mas ainda é incerto se essas brânquias são homólogas aos ctenídios de outros moluscos ou precursoras das mesmas.

1.5) Sistema Nervoso:

Em moluscos mais simples como os aplacóforos, os gânglios são pouco desenvolvidos. Um anel nervoso simples circunda o esôfago, frequentemente com pequenos galngios cerebrais em ambos os lados. Cada gânglio cerebral ou o próprio anel nervoso, emite pequenos nervos para a região bucal e origina os cordões nervosos pediosos e viscerais.

1.6) Órgãos sensoriais:

Os aplacóforas são a única exceção em moluscos, ao não possuírem órgãos sensoriais.

1.7) Reprodução:

Podem ser dioicos com gônada ímpar ou pareada, quanto hermafroditos com um par de gônadas (uma funcionando como ovário e outra como testículo). Em todos os aplacóforos as gônadas liberam gametas através dos dutos gonopericárdicos curtos para dentro da cavidade pericárdica, de onde são transferidos via gametodutos para a cavidade do manto e água circundante.

2) Ordem Polyaplacophora

2.1) Visão geral:

Esta classe é composta por indivíduos marinhos chamados quítons. São conhecidas aproximadamente 800 espécies na fauna atual. Muitas espécies vivem em águas costeiras rasas, mas há também aquelas que são encontradas em águas mais profundas. Aproximadamente metade das espécies atuais vivem nas zonas entre marés ou infra-litoral raso.

Os quítons apresentam tamanho variado de 3mm a 40cm, porém a maior parte das espécies estão entre 3 a 12cm. O maior quíton é o Cryptochiton stelleri do Pacífico.

O seu corpo é achatado dorsoventralmente e tem forma oval. São caracterizados principalmente por possuírem concha composta por oito placas sobrepostas que lhe promovem uma melhor adaptação às superfícies irregulares onde ficam aderidos, como rochas e conchas. Outra característica é a ausência de olhos ou tentáculos cefálicos e cabeça pouco desenvolvida e indistinta. O manto é espesso e o pé  é amplo e achatado para facilitar a adesão a substratos.

2.2) Manto:

O manto é uma camada espessa, pouco flexível e pesada que recobre toda a superfície dorsal e secretando uma fina cutícula de glicoproteína. Ele se expande para as margens laterais do corpo do quíton e cobre as valvas da concha parcial ou inteiramente; vai além das margens laterais e limita lateralmente a cavidade do manto. Essa porção lateral pode ser chamada de cinturão. A cutícula que reveste esta porção pode ser lisa ou dotada de escamas , cerdas ou espículas calcárias.

2.3) Concha:

As valvas da concha são as oitos placas transversais sobrepostas. A margem de cada valva fica acoplada profundamente ao tecido do manto (sua extensão no mesmo varia entre as espécies), com exceção da valva da borda superior. Geralmente grande parte da valva fica exposta, mas  isso também varia entre diferentes espécies. A borda superior de cada valva sobrepõe a anterior por meio da placa de inserção que se estende lateral e anteriormente fixando-se no manto e ancorando a concha. Um par de músculos retratores do pé estende-se para cada uma das valvas.

As valvas apresentam quatro camadas, da mais externa para a mais profunda: perióstraco e o hipóstraco. Abaixo do perióstraco está o tegumento. Este contém os órgãos sensoriais, os estetos, e os seus neurônios. O tegumento é composto pela proteína conchiolina e por carbonato de cálcio. Há uma camada de composição calcária (aragonita) sob o tegumento que se estende lateralmente, fora do tegumento,  que forma as placas de inserção; é chamada de articulação e está oculta, ou pelo tegumento, ou pelo manto. O hipóstraco localiza-se sob a articulação e é de composição calcária. As placas de inserção consistem em articulação e hipóstraco, porém não de tegumento. 

2.4) Pé e locomoção:

O pé ocupa a maior parte da superfície ventral e é amplo e musculoso. Os quítons promovem ondas de contrações musculares para se mover pelo substrato. Utilizam de um par de músculos longitudinais, músculos de enrolamento, para enrolarem em forma de bola. Este é um mecanismo de defesa e também uma forma de melhorar o posicionamento do pé na fixação ao substrato.

A adesão ao substrato é feito tanto pelo pé quanto pelo manto, sendo este último utilizado somente sob ameaça ou perturbação tornando quase impossível a remoção do quíton. Quando em uso, a margem externa do manto fica em contato com o substrato e a margem interna se eleva de modo a promover uma sucção.

Geralmente os quítons se movem para de alimentar em total submersão ou quando borrifados. Como são fototáticos negativos, tendem a se posicionarem sob rochas ou lajes. Também exibem um comportamento de fidelidade ao local de descanso.

2.5) Cavidade do manto e ventilação:

A cavidade do manto está entre o pé e o manto e consiste em um sulco ventral em cada lado do corpo.  As duas cavidades laterais são contínuas posteriormente. Cada uma destas possui múltiplas brânquias, um gonóporo e um nefridióporo. Na parte posterior do pé, área onde as duas cavidades se encontram, encontra-se o ânus na posição mediana. O número de brânquias varia tanto entre diferentes espécies quanto dentro da mesma espécie (depende, em parte, do tamanho do indivíduo). As brânquias encontram-se em fileira longitudinal e apresentam-se em números de 6 a 88, sendo bipectinadas e ciliadas.   

A fileira de brânquias bipectinadas forma duas câmaras: uma inalante lateral e uma exalante intermediária. Em ambos os lados do corpo uma área anterior do cinturão pode ser levantada do substrato para formar uma abertura inalante. Os cílios das brânquias formam uma corrente respiratória por meio dessa cavidade inalante. Assim, a água flui na direção ântero-posterior através das brânquias até a abertura exalante. À medida que a água passa pelas brânquias ocorrem trocas gasosas entre a água e o sangue. Na porção mais posterior do pé, ambas as correntes respiratórias unem-se na linha mediana e são liberadas para fora da cavidade do manto pela abertura exalante.

2.6) Nutrição:

Os quítons são majoritariamente micrófagos pastadores se alimentando de pequenas algas e outros organismos que estejam aderidos a superfície onde a raspagem esteja acontecendo. Alguns quítons são macro-herbívoros e se alimentam de algas marinhas maiores. Outros são carnívoros e utilizam-se da região anterior do manto como armadilha na captura de invertebrados (táxon Placiphorella). Há também aqueles detritívoros como a espécie Nuttalina californica.

A rádula promove a raspagem do sedimento e sua atuação ocorre de forma discriminada de modo a trazer para a boca um conteúdo variado de organismos e bastante sedimento. A cavidade bucal destes indivíduos é revestida de quitina e um saco radular (contendo a rádula) se projeta posteriormente a partir do fundo desta cavidade. A rádula apresenta 17 dentes em cada fileira transversal e é suportada por um odontóforo ventral a ela. Devido ao desgaste que estes dentes sofrem pela raspagem quase contínua de substratos há o enrijecimento de alguns destes por revestimento de minerais. Ventralmente à rádula há uma evaginação da cavidade bucal, o saco subradular, que abriga o órgão subradular linguiforme que é quimiossensorial. Rádula, odontóforo e órgão subradular têm músculos protradores e retratores.

Durante a alimentação, o órgão subradular é protraído contra a rocha para detectar o alimento. Quando detectado, odontóforo e rádula são estendidos para fora da boca e a raspagem se inicia. Os fragmentos raspados são puxados pra dentro da cavidade bucal durante a retração pelos dentes curvados da rádula. Glândulas bucais secretam muco para dentro da cavidade bucal onde se mistura com as partículas ingeridas formando um cordão mucoso alimentar. Este cordão mucoso é impulsionado para o esôfago e daí para o estômago. Durante este percurso há a adição de amilase das glândulas faríngeas grandes às partículas. O cordão mucoso chega inicialmente à região anterior do estômago e lá recebe enzimas proteolíticas vindas do ceco digestivo. A digestão é quase inteiramente extracelular e o saco do estilete está ausente.

As bolotas fecais se formam na região posterior do intestino e há uma válvula que separa a região intestinal anterior da região posterior. O ânus encontra-se na linha mediana, atrás da margem posterior do pé. A corrente exalante auxilia de forma a expulsar para longe as bolotas fecais liberadas pelo ânus. 

2.7) Transporte interno:

No transporte interno, a cavidade pericárdica encontra-se entre a 7ª e 8ª valvas da concha, na região posterior. Esse celoma é grande e delimitado pelo pericárdio, onde está presente o coração, o qual consiste em ventrículo mediano e um par de átrios laterais. Na extremidade anterior do ventrículo inicia-se uma aorta na linha mediana, dorsal, emitindo um par de canais laterais ao longo de seu trajeto, que são conduzidos para a hemocele da cabeça. Seios conectados por canais e revestidos de tecido conjuntivo dividem a hemocele (ausência de endotélio). O sangue vindo dos vasos eferentes das brânquias passa para os átrios e, logo em seguida, para o ventrículo, bombeando o sangue para a hemocele.

2.8) Excreção:

Os órgãos excretores são encontrados lateralmente na hemocele, formados por dois nefrídios grandes. Para liberar a urina final, cada nefrídio conecta-se com a cavidade pericárdica por um canal renopericardial e abre-se por um nefridióporo na região posterior da câmara exalante da cavidade do manto.

2.9) Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais:

O sistema nervosa de polyplacophora possui um anel nervoso circum-entérico, que circunda a região anterior do tubo digestivo. O sistema é tetraneuro e em escada, com comissuras conectando os quatro cordões longitudinais. Um par de cordões nervosos pediosos, ventrais, e um par de cordões nervosos látero-viscerais, constituem o sistema.

O órgão subradular, os receptores do manto e os estetos, são os principais órgãos sensoriais. Os quítons são os únicos que possuem estetos, que consistem em agrupamentos de células epidérmicas especializadas para recepção sensorial, secreção e suporte. Os estetos podem ser pequenos ( microestetos) ou grandes (macroestetos) e estão localizados nos tegumentos das valvas, alojados em pequenos canais verticais forrados por epiderme. Da base do tegumento, estende-se cada canal, para terminar sob uma cobertura de proteção na superfície da concha. Para forrar os canais, a epiderme do manto estende-se para dentro da concha. Apesar do amplo conhecimento estrutural de estetos, sua função continua ambígua, já que são tanto sensoriais quanto secretores. Em alguns quítons os estetos são acompanhados de ocelos considerados fotorreceptores, devido suas respostas elétricas a estímulos luminosos. Nas valvas anteriores podem estar concentrados vários ocelos. Função secretora pode incluir produção de perióstraco, inibindo o assentamento de epibiontes ou predação, ou retardando a dessecação.

O manto pode estar associado a receptores sensoriais de diversos tipos, incluindo mecanorreceptores e fotorreceptores. Cada cavidade lateral do manto possui um osfrádio, mas em algumas espécies ele está localizado na câmara inalante e em outras , na exalante.

2.10) Reprodução e Desenvolvimento:

Nos quítons uma única gônada mediana desenvolve-se a partir de um par de gônadas embrionárias na hemocele dorsal anterior ao celoma pericárdico. Gonodutos transportam gametas para o exterior sem passar através da cavidade pericárdica ou dos nefrídios. Anterior ao nefridióporo é encontrado um gonóporo localizado na região da câmara exalante da cavidade do manto.

A Fecundação é externa e não há cópula. As correntes respiratórias exalantes recebem o esperma liberado pelo macho e os ovos, envolvidos numa cápsula com projeções espiniformes, são lançados para o mar isoladamente ou em cordões. Fecundação no mar ou no interior da cavidade do manto da fêmea. Não há fase de véliger. Em cerca de 30 espécies os ovos são incubados na cavidade do manto da fêmea com desenvolvimento direto. No desenvolvimento a região posterior ao prototróqueo alonga-se para constituir a maior parte do corpo. Sete regiões distintas da glândula da concha são desenvolvidas no dorso, onde as valvas serão secretadas. Para produzir a sétima e oitava valvas a sétima região se divide. Em sequência, o prototróqueo degenera, a larva sofre metamorfose e o animal assenta-se sobre o substrato como um quíton juvenil. Os ocelos da larva são retidos por algum tempo após a metamorfose.

2.11) Diversidade dos Polyplacophora:

Paleoloricata: Extinta. Placas da concha sem articulação

Neoloricata: Todos os quítons viventes. Placas da concha com articulação

Lepidopleurina: Quítons pequenos, menores que 50mm em comprimento, a maioria de águas profundas. Articulações desprovidas de placas de inserção ou dotados de placas pouco desenvolvidas. Brânquias relativamente pouco numerosas e confinadas à região posterior dos sulcos paliais. Hanleya, Lepidopleurus.

Ischnochitonina:A maioria dos quítons pertence a este táxon. Grande parte de cada placa da concha (tegumento) permanece exposta. Chaetopleura, Chiton, Katharina, Lepidochitona, Mopalia, Nuttallina< Placiphorella.

Acanthochitonina: Placas de inserção denteadas. Uma parte relativamente pequena do tegumento de cada placa, algumas vezes nenhuma, está exposta. Última (oitava) valva tem placas de inserção grandes. Acanthochitona, Cryptochiton, Cryptoconchus.

Bibliografia:

RUPPERT, E.  &  BARNES, R.D. 1996. Zoologia dos Invertebrados.  6ª Ed.

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2a.ed.