Mollusca

GRUPO: Haissa Abreu, Laisla Cagliari, Marjory Machado e Pedro Rangel

Filo Mollusca

      Mollusca é um filo extremamente extenso da zoologia, só perde em número de espécies para os Artrópodes. Inclui muitas famílias, dentre elas ostras, caracóis, lemas, polvos e lulas. Estas se encontram reunidas em sete classes viventes. São animais protostomados, celomados (sendo este limitado a pequenos espaços entre os nefrídeos, coração e parte do intestino), bilateralmente simétricos, possuem um fluxo unidirecional do alimento e não são segmentados em sua maioria (existem exceções).

      Provavelmente existem cerca de 100.000 espécies de moluscos descritos proveniente da fauna atual (mas ainda existem incertezas quanto ao número de espécies entre os especialistas). Além desse enorme número de exemplares, este filo possui uma história evolutiva muito interessante. O fato de possuírem uma concha calcária ajudou no registro fóssil desses animais. Essa concha propiciou a identificação das espécies vivas de outras épocas e proporcionou um melhor estudo evolutivo do filo.

      Mollusca inclui os táxons Aplocophora, Polyplacophra, Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalva e Scaphopoda.

      Em relação ao habitat, moluscos em geral estão bem adaptados ao meio marinho, porém alguns bivalves e gastrópodes podem ser encontrados em hábitats dulcícolas. Só encontramos moluscos terrestres no táxon Gastropoda.

      Geralmente o corpo dos moluscos, é revestido por uma camada epidérmica cuticular que delimita a cavidade do manto (onde estão os ctenídeos, osfrádios, nefrídioporos, gonóporos e ânus).

      O desenvolvimento desses animais em geral é indireto com formação de larva trocófora, porém em animais terrestres o desenvolvimento é direto.

Possuem sistema digestivo completo, quanto ao sexo podem ser monoicos e dioicos.

Estruturas corporais

      Os sete táxons viventes compartilham de estruturas corporais em comum, parecidas entre si ou generalizadas, fato que auxilia na descrição dos mesmos. Este estudo das estruturas corporais dos moluscos de forma generalizada utiliza um conceito chamado de molusco generalizado que auxilia no entendimento das estruturas corporais em geral dos moluscos.

É importante lembrar que este molusco generalizado não existe, ele é só uma representação com intuito de facilitar o estudo do filo.

      O molusco generalizado é um animal marinho de hábito bentônico, possui simetria bilateral, é achatado dorsoventralmente e de contorno ovóide.

      As estruturas corporais são as seguintes: Cabeça, Pé, Rádula, Concha, Manto, Cavidade do Manto, Brânquias, Músculos retratores podais, Cílios, Glândulas hipobranquiais, Vasos sanguíneos, Saco radular ,  Osfrádios dentre outras estruturas que serão descritas posteriormente.

Sistemática
   O filo Mollusca é o segundo filo com a maior biodiversidade conhecida. Encontramos nele sete classes diferentes: Monoplacophora, Polyplacofora, Aplacophora, Bivalvia, Scaphopoda, Gastropoda e Cephalopoda.
   Veremos agora as classes Polyplacophora e Aplacophora.

Características gerais de Polyplacophora:

É uma classe dentro do filo molusco que contém quítons. Embora essa classe tenha característica primitiva, os quítons possuem melhor fixação dos animais a rochas ou a outro substrato. Possuem um corpo oval e achatado dorsoventralmente.

O “arcabouço do animal” é formado por uma camada única de concha e oito placas sobrepostas.

Não possuem olhos ou tentáculos cefálicos e a cabeça é indefinida. O manto é espesso, o pé é largo e chato para facilitar a adesão ao substrato. Existem atualmente 800 espécies vivas de quítons.

Os quítons variam de tamanho de 3 mm a 40 cm.  Possuem coloração vermelha acastanhada, marrom, amarelo ou verde.

As conchas dos quítons possuem característica especial, pois são formadas por oito placas, e possuem cintura (uma estrutura que está presente na área periférica do manto, que é espessa e rígida e possuem uma distância considerável entre as margens laterais das placas).

Locomoção Polyplacophora :

Os quítons possuem pés localizados ventralmente em seu corpo, e é achatado e largo. São propelidos pelas ondas de contração muscular que percorrem o pé. Um muco gelatinoso é expelido pelo animal, auxiliando na fixação do pé ao substrato. Parte do pé desliza sobre um muco liquefeito, e ajuda a formar uma onda que dará impulso para o ele se movimentar. Assim, após a formação da onda e consequentemente a movimentação do animal, o muco liquefeito fica gelatinoso, fixando aquela parte do pé ao substrato, e uma parte do muco gelatinoso fica liquefeito, fazendo o mesmo efeito.

Além disso, quando perturbado, ele usa a cintura, formando um vácuo que o adere ainda mais ao substrato.

Circulação e trocas gasosas Polyplacophora:

      A circulação dos quítons é aberta, ou seja, a hemolinfa corre sobre lacunas. O coração é localizado dorsalmente e possui dois átrios e um ventrículo. A hemolinfa oxigenada vai para os átrios e em seguida para o ventrículo. Lá, ele é bombeado para o resto do corpo através da artéria anterior. Após oxigenar os tecidos do corpo, a hemolinfa volta para o coração através dos vasos ctenidiais aferentes.

      Na cavidade do manto dos quítons, é encontrado um sulco palial, que margeia todo o corpo do animal. Na região lateral desse sulco existem várias brânquias simples. A margem do manto é vedada (aderida ao substrato), exceto por duas áreas laterais, que se mantém elevadas para serem preenchidas por água, formando um canal inalante da água. A água entra no canal inalante, que é o espaço do lado externo das brânquias, indo para o corpo, circulando entre as brânquias e indo para a região exalante. A água passa pelos gonóporos, nefridióporos e ânus, e então é eliminada.

Nutrição dos Polyplacophora

Grande parte dos quítons é formada por micrófagos que se alimentam de algas finas e outros organismos que raspam rochas e outros invertebrados com a rádula. Verificou-se que, entre 3 espécies da costa do meaípe, foram encontrados em seu conteúdo intestinal restos de 14 algas e organismos animais diferentes e cerca de três quartos do conteúdo consistiam de sedimento. A longa rádula porta 17 dentes em cada fileira transversal e alguns deles possuem um revestimento de magnetita . O comprimento da rádula e seus dentes endurecidos são adaptações perante o uso imposto pela raspagem quase contínua na superfície das rochas. A boca abre-se para uma cavidade revestida em quitina. Projeta-se posteriormente, a partir do dorso da cavidade bucal, um longo saco radular, do mesmo modo que a evaginação menos e mais ventral chamada de saco sub-radular. O saco sub-radilar possui uma estrutura quimiossensorial em forma de amortecedor que pende do teto.

      Quando um quiton se alimenta, o órgão radular protrai-se, aplicando-se contra a rocha. Se este encontra alimentos, o odontóforo e a rádula projetam-se da boca e raspam. O órgão sub-radular se protrai periodicamente para testar o substrato novamente. Na cavidade bucal, o muco vindo de um par de glândulas salivares envolve as partículas alimentares a medidas que entram no esôfago e são transportados ao longo do canal alimentar ciliado em direção ao estômago. Durante esse processo, as partículas alimentares se misturam à amilase secretada por um par de grandes glândulas faringianas, dutos a partir dos quais se abrem no começo do esôfago.

      O esôfago se abre em um estomago onde o alimento é misturado a secreções proteolíticas vindas da glândula digestiva. A digestão é praticamente extracelular e ocorre na glândula digestiva, no estomago e no intestino anterior.

O intestino anterior dobra-se e se junta depois a um enrolado intestino posterior onde formam os péletes fecais. O ânus abre-se na linha média imediatamente atrás da margem posterior do pé.

Excreção Polyplacophora

      Embaixo das duas últimas placas da concha localiza-se a grande cavidade pericárdica. Um único par de aurículas coleta o sangue proveniente de todas as brânquias. Os grandes rins possuem forma de “U” e conectam-se à cavidade pericárdica.  O nefridióporo abre-se no interior do sulco palial.

- Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais dos Polyplacophora
   O sistema nervoso dos quitons é parecido com o do molusco generalizado: apresenta um anel nervoso circum-esofágico por onde partem dois pares de cordões nervosos. O par de cordões nervosos ventral se chama cordões podais, e inerva os músculos do pé. O par de cordões dorsal se chama cordões viscerais, e inerva o manto e os órgãos viscerais. Também apresentam entre os cordões, nervos transversos que conectam os cordões. Os gânglios estão ausentes ou pouco desenvolvidos.
   São desprovidos de tentáculos, estatocistos e olhos cefálicos. Os principais órgãos sensoriais são as estetas, exclusivas dos quitons, encontradas na porção dorsal das placas da concha,  e o órgão sub-radular, situado na porção anterior do tubo digestivo. Na família Chitonidae, alguns estetos são encontrados na forma de olhos simples.
   Encontramos na superfície externa do manto dos quitons várias células táteis e fotorreceptoras. Já na cavidade interna do manto encontramos várias células quimiorreceptoras. 

- Reprodução e Desenvolvimento dos Polyplacophora
   A maioria dos quitons é dióica e apresentam uma gônada única, pareada em estágios primários do animal, encontrada na cavidade pericárdica em baixo das placas de concha médias. Os gametas serão produzidos nas gônadas e transportados para o exterior pelos gonodutos, um par, através dos gonóporos.
   Os machos liberam os espermatozóides junto às correntes respiratórias exalantes. As fêmeas podem, também, liberar os ovos, que serão envolvidos por uma camada espinhosa, ou podem manter os ovos incubados dentro da cavidade do manto. A fecundação irá acontecer ou no mar, ou dentro do manto da fêmea.
   Tirando os grupos que incubam seus ovos, o resultado da fecundação do ovo será a formação de uma larva trocófora livre-natante, característica dos protostômios. Tais larvas são bem parecidas com as larvas encontradas em Annelida. Apresentam um prototroco, região ciliada, que separa a larva nas partes pré-trocal e pós-trocal. Também vemos um tufo apical, um olho larval, um pé em desenvolvimento e uma glândula da concha. A larva sofre metamorfose e sua parte pós-trocal se alonga para formar grande parte do corpo do quiton jovem. Os olhos larvais se matêm por um tempo, mas a prototroca se degenera e o animal afunda como um quiton jovem.

Características gerais de Aplacophora

É uma classe que compreende cerca de 290 espécies descritas. Compostas por moluscos pequenos e vermiformes. São encontrados em todos os oceanos (em profundidades de até 7000m, embora existam espécies de águas rasas).  Algumas espécies são escavadoras, outras são rastejadoras de corais hidroídes e alcionarianos.

Seu corpo possui um formato vermiforme e as espécies escavadoras possuem pés reduzidos. Já as outras espécies possuem um pé mais desenvolvido.

Em relação ao tamanho, são relativamente pequenos (cerca de 5 mm). Possuem a cabeça pouco desenvolvida, e o mais interessante eles não possuem conchas. Fazendo a mesma função que as conchas estão às escamas ou espículas calcárias.

A maioria dos aplacóforos é hermafrodita, e os gonodutos se estendem para a cavidade do manto, ou partindo diretamente para a gônada, ou como é mais comum da cavidade pericárdica.

Eles possuem características primitivas em mistura. Por exemplo, eles podem possuir ou não possuir rádula, alguns possuem o pé reduzido, alguns perderam suas brânquias, ou seja, apresentam características bem distintas dos outros táxons do filo. Outra característica é que ainda não se compreendeu como funciona o sistema excretor desses animais.

Quanto ao desenvolvimento dos ovos, alguns possuem incubação e se desenvolvem diretamente, outros desenvolvem a larva trocófora. 

Locomoção Aplacophora:

Nos aplacóforos escavadores, os pés são reduzidos e sua locomoção é por deslizamento, através de movimentos ciliados. Nos outros, uma estrutura homóloga ao pé de outros moluscos é encontrada.

Respiração Aplacophora:

As brânquias geralmente são ausentes, mas quando presentes, são encontradas atrás da região da cavidade pericárdica, em forma e bolsas lamelares.

Nutrição e excreção dos Aplacophora:

Das espécies rastejadoras, a maioria alimenta-se de cnidários, enquanto os escavadores se alimentam de pequenos organismos e material depositado. Podem conter ou não uma rádula. O sistema excretor dessa classe ainda não foi completamente compreendido, mas descreveram-se glândulas de dutos pericárdicos (ambos desempenhando papel na excreção).

Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais dos Aplacophora
   Nos aplacóforos, os gânglios cerebrais são pouco desenvolvidos. Possuem um anel nervoso circum-esofágico, com, em muitos casos, dois pequenos gânglios cerebrais, um em cada lado. Saem dos gânglios cerebrais, ou do próprio anel, nervos que vão para a região buscal e os cordões nervosos viscerais e podais.

 Reprodução e Desenvolvimento dos Aplacophora
   A maioria dos aplacóforos é hermafrodita, com duas gônadas, uma funcionando como um testítulo, e outra funcionando como um ovário. Podem também ser dióicos. Os gametas são liberados pelos gonodutos para a cavidade do manto e ficam incubados, em alguns casos, ou são expelidos para o exterior.
   O ovo pode ou ser incubado e irá se desenvolver diretamente ou a fecundação pode ocorrer na água, onde o ovo irá se desenvolver primeiramente em uma larva trocófora, que se assemelha a larva do molusco generalizado, e depois em uma aplacófora jovem.

Glossário

Brânquias: Geralmente ocorrem em pares, que são eixos achatados e longos projetados a partir da parede anterior da cavidade do manto, e contém vasos sanguíneos, músculos e nervos. Existem dois tipos de brânquia: a brânquia bipectinada onde os filamentos dessa brânquia ocorrem em dois eixos de forma alternada.  Já a brânquia monopectinada, os filamentos ocorrem em um só eixo.

Cabeça: está na região anterior, fracamente definida em uma grande massa visceral.

Cavidade do manto: É uma prega extensa e periférica originária do manto do animal. A aba do manto encerra parcialmente uma cavidade, a cavidade do manto que é contínua com a água do mar circundante. Esse espaço é uma feição, que é característica dos moluscos (muitos processos importantes dependem desse espaço). Existe uma epiderme externa (secreta carbonato de cálcio para o crescimento em espessura da concha) da aba do manto que reveste internamente a concha. E uma epiderme interna (responsável pela produção de carbonato de cálcio para o crescimento em comprimento da concha) que forra a cavidade do manto, secreta muco e é quase sempre ciliada.

Concha: é um capuz cônico simples e baixo, cobre o dorso do molusco generalizado. Ela acabou se tornando um refúgio. Essa concha é formada pelo epitélio do manto que secretam proteínas de material calcário (ocasionalmente a concha pode possuir espículas), que se moldam de acordo com cada espécie. A concha é constituída de três camadas básicas: uma orgânica e duas calcárias. A camada mais externa é o perióstraco (composto pela proteína conchiolina). As duas mais internas são chamadas de óstraco e hispóstraco respectivamente na ordem das camadas da concha. Essa duas camadas internas são compostas por carbonato de cálcio depositado sobre uma matriz orgânica. Todas as camadas da concha são secretadas pela epiderme do manto, e pela atividade dessa epiderme a concha aumente em tamanho á medida que o animal cresce.

Corais alcionarianos: corais formados por organismos com oito tentáculos, que vivem geralmente em colônias, compreendendo o coral e a alcíone.

Corais hidroídes: Corais formados por Cnidários de classificação Hidra.

Cordões nervosos: cordões de fibras nervosas encontrados em alguns animais.

Dióico: onde sexos se encontram separados em indivíduos diferentes.

Estatocistos: órgãos de equilíbrio dos invertebrados.

- Estetas: órgãos que medeiam comportamentos regulados pela luz.

Glândulas hipobranquiais: Se localizam no teto do manto, elas repousam a jusante de cada brânquia e prendem o sedimento na corrente de água de saída.

Gônada: órgão onde organismos produzem as células sexuais (gametas).

Gonóporo: abertura genital.

Hemolinfa: "sangue" dos invertebrados. Não contém pigmentação.

Larva: qualquer forma de um animal que ainda não atingiu idade adulta

Manto: Está localizado dorsalmente, é formado pela modificação da parede da massa visceral. É característico dos moluscos. A epiderme do manto secretam proteínas, sais de cálcio, muco e possui função sensorial.

Magnetita: um mineral que contém ferro.

Músculos retratores podais: músculo responsável pelo deslocamento do animal. As contrações desses músculos puxam a concha em relação ao pé, ou vice- versa, causando o movimento. O molusco pode utilizar esses músculos para se protegerem quando se sentirem ameaçados, causando contração nesse músculo para recolher (retrair o pé), juntamente com a cabeça para dentro da concha.

Nefridióporo: abertura para excreção

Olho larval: olhos, ou ocelos, encontrados em larvas.

Órgão sub-radular: região modificada para a quimiorrecepção

Pé: localizada da superfície ventral do corpo, é de estrutura muscular, sua superfície promove o rastejamento do animal. Possui cílios na superfície, e células glandulares que secretam muco que lubrifica o pé para auxiliar na locomoção. O pé contém um seio sanguíneo, chamado de hemocele pediosa.

Quítons: como são chamados os componentes da classe Polyplacophora.

Rádula: é umas estrutura presente na base da boca dos moluscos (exceto bivalver) com o qual estes utilizam para raspar seu alimento.

Saco radular: Bolsa profunda de onde surgem as rádulas. Estando localizada na região da parede posterior da cavidade bucal.

Tentáculos: órgão móvel sensorial tátil de alguns animais.

Tufo apical: órgão sensorial ciliado nas larvas trocóforas

Refêrencias:

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2003. Invertebrates. 2a. Edição. Sinauer Ass. Inc. Publ., Sunderland. 936 p.

RUPPERT, E. & BARNES, R.D. 1996. Zoologia dos invertebrados.  6ª ed., Roca Ed., São Paulo. 1029 p.