Mollusca

Grupo: Camila Ribeiro, Danilo Leão, Gabriel Soneghet, Isabela Oliveira e Rebeca Almeida.

FILO MOLLUSCA                         

O filo Mollusca é composto por um grande numero de especies, sua diversidade é ultrapassada somente pelo táxon Arthropoda. Todas as classes são encontradas no mar, mas alguns gastrópodes e bivalves estão presente na água doce e somente gastrópodes no ambiente terrestre. Até hoje foram descritas cerca de 100.000 especies viventes e 35.000 extintas. A presença de concha calcaria nesses animais facilita a preservação formando um rico registro fóssil que permite o estudo de sua longa historia evolutiva.

            As sete classes inclusas neste grupo são: Aplacophora, que consiste em animais vermiformes com espiculas calcarias no lugar da concha; Polyplacophora, animais com oito placas calcarias compondo a concha ; Monoplacophora, especies que apresentam uma forma de lapa comum na evolução do filo na qual a concha é em formato de capuz, não é espiralada e um grande pé rastejador esta presente; Gastrpoda, incluindo caramujos caracóis e lesmas, Cephalopoda, táxon das lulas e polvos; Bivalvia, que inclui animais como ostras e vieiras; Scaphopoda, moluscos de forma cônica com concha tubular.

            Um plano corpóreo básico comum para o filo Mollusca foi criado para fins didáticos, mas este modelo não esta completamente de acordo com as regras da pesquisa filogenética e nenhuma das especies conhecidas representa esse padrão. É possível que o molusco ancestral comum apresentasse essas características, mas não existe uma concordância entre os especialista e este modelo é usado somente para facilitar o entendimento da biologia desses animais.

            O  molusco generalizado é adaptado para viver no mar, em substratos duros onde rasteja e se fixa por meio de um pé muscular e se alimenta utilizando a rádula para raspar algas e outros pequenos organismos sesseis. Esse animal é, achatado dorso-ventralmente, é bilateralmente simétrico, com um contorno ovoide, a cabeça pouco definida, tem massa visceral dorsal, um pé ventral achatado, e uma concha dorsal em forma de escudo.

            A concha presente nos moluscos é produzida pela parede do corpo acima da massa visceral, essa estrutura é chamada de manto e secreta proteínas, sais de cálcio e muco além de ser sensorial. Três camadas básicas formam a concha, o perióstraco é a camada externa orgânica composta de conchiolina, logo abaixo desta estão o o óstraco e o hipóstraco, camadas formadas por carbonato de cálcio depositado em uma matriz orgânica.

            A parte interna da concha é revestida pela epiderme externa do manto responsável pelo aumento da espessura da concha. A epiderme interna é ciliada, secreta de muco, e forra a cavidade do manto, uma região onde a água do mar pode circular livremente para a participar dos processos fisiológicos como a excreção, reprodução, respiração e alimentação. Essa cavidade é fechada parcialmente pela a aba do manto, estrutura formada pela epiderme externa e esta é responsável pelo crescimento da concha em comprimento. A posição da abertura no corpo varia de acordo com a especie.

            Dentro da cavidade do manto vários pares de branquias se encontram dispostos em posição alternada (branquias bipectinadas) em lados opostos em torno de um eixo central com nervos a vasos sanguíneos que divide a cavidade do manto entre a câmara inalante infrabranquial e a câmara exalante suprabranquial. No eixo central um vaso aferente por transporta sangue não oxigenado em uma direção oposta a do fluxo da água formando um mecanismo de contracorrente que otimiza o processo de difusão de gases.

            A corrente de água que fara trocas gasosas com as branquias dentro do manto é gerada pelos cílios laterais dos filamentos branquiais e é monitorada durante o trajeto  por osfrádios sensoriais que analisam a presença de partículas e substancias químicas podendo paralisar os batimentos ciliares até que as condições estejam normais. Outros tipos de cílios são responsáveis por manter as branquias livres de partículas que podem atrapalhar o processo, os cílios frontais na camara inalente transportam para a região exalante um muco produzido pelas células do epitélio branquial onde as partículas presentes na corrente acabam se prendendo. Na camara exalante, os cílios abfrontais transportam as partículas aprisionadas em pelotas ou cordoes de muco (nesse ponto denominadas de pseudofezes) para fora da cavidade do manto.

            O pé dos moluscos é uma estrutura grande e muscular e achatada utilizada para adesão ao substrato e rastejamento. A sola ciliada é rica em glândulas produtoras de muco que auxiliam a locomoção. Vários muculos pediosos ligados a concha podem retrair e aproximar a concha para que seja usada para proteção.

            O molusco generalizado obtem particulas organicas e minerais no processo de raspagem do substrato e por isso necessita de um sistema digestório especializado em separar essas partículas entre o que pode ou não ser aproveitado como alimento. Moluscos suspensivos também apresentam esse processo de separação enquanto os herbívoros e carnívoros tem um sistema digestivo diferente. O trato digestivo desses animais consistem em boca, cavidade bucal e faringe, formando a parte anterior, esôfago, estomago, ceco digestivo e intestino, formando a região mediana, reto e anus formando a região posterior. As regiões anterior e posterior sao de origem ectodérmica e revestidas por cutícula, a região mediana é de origem endodérmica e não apresenta cutícula.

            No interior da cavidade bucal encontra-se o aparelho radular, formado pelo odontóforo, um tecido conjuntivo que suporta a rádula, o complexo de músculos que operam o aparelho, e a rádula propriamente dita que consiste em esteira longitudinal flexível com dentículos quitinosos. Os bivalves são os únicos moluscos que não apresentam rádula e nos outros grupos são vistas diferentes modificações adaptadas para hábitos alimentares diversos. Para a raspar o alimento do substrato os muculos protratores do odontóforo contraem levando-o para fora da boca de forma que a rádula, que no estado de repouso permanece enrolada dentro da cavidade bucal, é esticada e os dentes podem entrar em contato com o substrato e raspar o alimento através do movimento para frente e para tras provocado pela contração alternada dos músculos protratores e retratores.

            As partículas adquiridas pela raspagem do substrato são imersas no muco produzido pelas glândulas salivares e formam um cordão muscoso que sera transportado através do esófago até o estomago pelo movimento dos cílios presentes nessas regiões. O estomago é um saco piriforme sendo a região anterior expandida e revestidas por um escudo gástrico que protege contra a abrasão, pregas e sulcos estao presentes nessa região formando a área de seleção das partículas. Os cecos digestivos secretam enzima que são transportadas para a parte anterior do estomago para auxiliar na digestão extracelular. No interior dos cecos ocorre a absorção, fagocitose, digestão intracelular, e armazenamento.

            A extremidade posterior estreita e afilada do estomago é chamada de saco do estilete. Essa região possui um sulco intestinal com elevações ciliadas laterais denominadas tiflossole maior e menor. O sulco se estende da área de seleção até a abertura do intestino. Os cílios do saco do estilete movimentam uma estrutura formada por uma massa consistente de muco e partículas fecais denominada proto estilete, o movimento giratório deste auxilia a puxar o cordão mucoso para o estomago através do esôfago fazendo com que se enrole na parte anterior do proto-estilete. No estomago ocorre a diminuição da viscosidade do muco causada pelo pH acido, as partículas então se desprenderem do cordão mucoso e são atiradas na área de seleção para serem separadas por tamanho. As partículas orgânicas grandes são enviadas aos cecos digestivos e as minerais pequenas são incorporadas ao proto-estilete. Contrações de músculos circulares removem pelotas fecais do proto-estilete levando-as a passar pelo interior do intestino onde são modificadas e armazenar. O anus se abre na região dorsal da cavidade do manto na direção da corrente exalante.

            Os moluscos apresentam um celoma reduzido denominado cavidade pericárdica, ele ainda faz parte do sistema excretor e reprodutor e contem o coração e as gonadas, mas não cumpre mais a função de esqueleto agora exercida pela concha e hemocele.

            O sistema circulatório dos moluscos é aberto e composto por um coração, uma aorta dorsal, vasos sanguíneos e a hemocele. O sangue oxigenado chega ao coração pelo vaso branquial eferente, passa pelo par de átrios e então para o único ventrículo onde é bombeado para a aorta que se ramifica e rega os seios hemocélicos. Antes de retornar ao coração o sangue circunda os metanefrídios, estes se abrem para o celoma pelo nefróstoma e para a câmara exalante pelos nefridióporos, por onde irão liberar a urina. Em seguida o sangue passa pelas branquias e retorna ao coração.

            O rim de muitos moluscos é envolvido por sangue da hemocele e esta conectado a cavidade pericardial pelo canal renopericqardial. Por oeste canal passa uma urina primaria filtrada por podócitos presentes no átrio. Essa urina sofre reabsorção de substancias que podem ser uteis e secreção das toxinas e resíduos tirados no sangue pelo rim.

            O sistema nervoso dos moluscos é formado por pares de gânglios encapsulados em tecido conjuntivo e conectados entre si por comissuras e aos outros pares de gânglios por conectivos. A comunicação com os músculos e receptores sensoriais é feita por neurônios sensoriais e motores. Os gânglios cerebrais estão conectados aos olhos tentáculos e estatocistos, os gânglios bucais se conectam a rádula e ao odontóforo, os gânglios pediosos inervam os músculos do pé, os gânglios viscerais são responsáveis pelos órgãos da massa visceral e os gânglios esofágicos pelas branquias, osfrádio e pelo manto. Esse sistema nervoso é dito tetraneuro por possuir 4 cordoes nervosos, dois saem dos gânglios pediosos e os outros dois saem de um anel nervoso circum-esofagiano formado pelos conectivos dos gânglios cerebrais e pediosos e alcançam os gânglios viscerais.

            A reprodução do molusco generalizado é feita por fecundação externa na qual os gametas são liberados pelas gonadas dentro do celoma e passam pelo nefróstoma para serem liberados na câmara exalante. Em alguns moluscos existe uma maior elaboração do sistema reprodutor podendo ocorrer fecundação interna. O desenvolvimento embrionário é caracterizado pela clivagem espiral holoblástica, protostomia, presença de células com arranjo em cruz no polo animal, e a formação de uma larva trocófora..

            A larva trocófora apresenta três regiões, a primeira é a região pre-trocal, nesta se encontram o cinturão ciliado denominado prototroquio, a área que circunda a boca e a placa apical, desenvolvida a partir das células em cruz, que dará origem aos gânglios cerebrais e ao tufo apical na extremidade anterior. A região posterior é o pigídio, onde se encontra o anus e o telotróquio, um cinturão ciliar pós oral que não esta presente em todos os grupos. Entre a boca e o teletróquio esta a zona de crescimento, onde ocorre a proliferação de células na faixa mesodérmica. Estas larvas geralmente são planctônicas e podem ser planctotróficas ou lecitotróficas ( se alimentam de vitelo). O protobrânquio é utilizado para natação e para a direcionar partículas para a boca auxiliando na alimentação.

            Apos a fase de larva trocófora pode ocorrer o estagio de larva véliger que apresenta pé, concha, e um véu utilizado para o nado e obtenção de alimento. Alguns grupos não apresentam nenhuma das larvas tendo o desenvolvimento direto.

            O modelo básico apresentado nessa introdução não representa nenhum taxon especifico mas deve fornecer uma boa base para a compreensão da anatomia e fisiologia dos diversos grupos de moluscos que serão vistos a seguir com suas respectivas adaptações de acordo com o padrão de vida de cada um.

1 – CLASSE APLACOPHORA

A classe Aplacophora é representada por moluscos vermiformes encontrados pelos oceanos em diferentes profundidades. Podem ser divididos pelo fato de uns serem rastejantes e outros serem escavadores.

            Os aplacophora não são grandes, com cerca de 5mm de comprimento, também apresentam uma pequena cabeça e distinguem-se dos demais moluscos por não apresentarem concha, mas o manto é revestido por uma cutícula que contém escamas ou espículas calcárias. A borda do manto enrola-se para dentro em direção ao ventre, o que da a aparência vermiforme do molusco. Apresentam uma cavidade no manto, na extremidade posterior do corpo, pela qual o ânus se esvazia.  As espécies escavadoras tem um pé reduzido, enquanto as espécies rastejantes possuem uma estrutura homóloga ao pé dos outros moluscos, representada por um sulco na região ventral que utilizam para rastejar.

            Podendo ter uma rádula ou não, esses moluscos se alimentam de pequenos cnidários, quando rastejantes e pequenos organismos ou de material depositado, quando escavadores. A sua excreção é descrita como composta por glândulas e por ductos pericárdicos. A grande maioria dos indivíduos dessa classe é hermafrodita e os ovos são incubados e desenvolvem-se diretamente ou são desovados e desenvolvem-se por um estado de larva trocoforal.

            O molusco generalizado descrito na introdução representa melhor um arquétipo dos moluscos com concha do que um ancestral comum de todos os grupos, porque o provável ancestral comum não apresentaria concha, sabendo que não existem representantes fósseis com conchas de características intermediárias entre aqueles que possuem varias conchas (polyplacophora) e aqueles que apresentam uma grande concha única (monoplacophora). Esse ancestral comum sem concha ainda seria diferente dos aplacophora visto que estes possuem características primitivas, mas também específicas, como a redução do pé, a perda da rádula e de brânquias em algumas espécies.

Os aplacóforos foram provavelmente uma ramificação primitiva dos moluscos ancestrais e permaneceram com a condição de não ter concha. Os polyplacóforos e os monoplacóforos podem então ter divergido de um ancestral comum e tiveram a condição de conchas evoluindo de maneira independente.

2 - CLASSE POLYPLACOPHORA

             A classe Polyplacophora é representada principalmente pelos quítons. Os quítons são seres primitivos, mas são altamente adaptados em aderir rochas e conchas.  Seu corpo é coberto por oito placas sobrepostas. Os quítons não possuem olhos ou tentáculos cefálicos, e a cabeça é indefinida. Para facilitar a adesão aos substratos o manto dos quítons é espesso, e o pé é largo e chato.

            A maioria dos quítons possuem tons avermelhados, marrons, amarelos ou verdes.

2.1 - Concha e Manto

           O nome da classe (Polyplacophora), tem como significado “portador de muitas placas”. Isso porque sua concha é dividida em oito placas que se localizam transversalmente e são sobrepostas. Essa é a característica mais diferente dos quítons. Entre as espécies dessa classe, há uma variação muito grande quanto ao grau de cobertura dessas placas, tendo apenas um grupo com o corpo todo coberto, e um com o corpo todo exposto.

          No manto, se localiza a cintura, mais especificamente na região periférica. Essa cintura é bastante rígida e espessa. Sua superfície apresenta uma cutícula, e esta pode ser lisa, pode ter escamas, espículas calcárias ou cerdas.

2.2 - Pé e locomoção

            A maior parte da superfície ventral é ocupada pelo pé largo e chato. Os quítons rastejam através de ondas musculares podais. Podem se enrolar formando uma bola sendo um mecanismo de defesa.

           A adesão pode ser feita tanto pelo pé como pela cintura. O pé é responsável pela adesão comum, mas quando um quíton é perturbado, ele também emprega a cintura. A cintura é pinçada firmemente para baixo contra o substrato, e eleva-se então a margem interna.

          A maioria dos quítons é imóvel em marés baixa. Quando a superfície rochosa fica submersa ou úmida, eles se movem de um lado para outro para se alimentar. São mais ativos a noite, se forem submersos pela maré.

2.3 - Circulação Hídrica e trocas gasosas

         Uma adaptação dos quítons aos ambientes rochosos foi o surgimento de um achatamento dorsoventral em seu corpo, e correlacionado a isso, uma cavidade do manto constituída de sulco, em cada lado do corpo. Pode-se chegar até 88 pares de brânquias bipectinadas nesse sulco dependendo da espécie.

         A água penetra corpo dos quítons, através de uma abertura que é gerada pela elevação da margem do manto, na região anterior do sulco do manto. Essa água depois de entrar, vai passar pelas brânquias desses animais, antes de ser eliminada do sulco.

2.4 - Nutrição

      A maioria dos quítons se alimenta de algas finas e organismos que raspam das rochas e das conchas com rádula. A rádula, que é muito longa, porta 17 dentes em cada fileira transversal, e alguns deles são revestidos de magnetita. A boca abre-se em uma cavidade revestida de quitina.

       Quando um quíton se alimenta, o órgão subradular primeiro potrai-se, aplicando-se contra a rocha. Quando as partículas alimentares estão na cavidade bucal, elas são envolvidas por um muco proveniente de um par de glândulas salivares à medida que entram no esôfago e são transportadas ao longo do canal alimentar em direção ao estômago.

       A digestão é quase toda extracelular  e ocorre na glândula digestiva, no estomago e no intestino anterior.

2.5 - Transporte interno, excreção e sistema nervoso.

Embaixo do final da concha (duas últimas placas), fica localizada uma grande cavidade pericárdica. Para a coleta do sangue vindo de todas as brânquias, existe um par de aurículas. O nefridióporo se abre dentro do sulco palial. Conectados a cavidade pericárdica estão os rins com formato de “U”.

O sistema nervoso dos quítons está bem perto do modelo padrão de molusco; não há presença de gânglios e seus principais órgãos sensoriais são os pelos da cintura e órgão sub-radular. Apresentam estetas como exclusividade do grupo. A função dessas células é incerta, e é superior a evidência de estruturas com função de excreção que os elementos sensoriais.

2.6 - Reprodução e desenvolvimento

Quase todos os quítons são dioicos.

Os quítons não copulam. Em vez disso, os machos liberam esperma nas correntes respiratórias exalantes, e a fertilização ocorre no mar ou dentro da cavidade do manto da fêmea. Os ovos são geralmente postos no mar ou, em algumas espécies, os ovos são incubados dentro da cavidade do manto.