Mollusca

Grupo I: Ana Carolina, Jéssica Azeredo, Juliana Gomes e Maristela Cichelero

Mollusca

Figura 1: https://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Mollusca/pictures/collections/contributors/jo_okeefe/busycon_carica_102_9693/?start=30

Classe Polyplacophora: o nome do grupo está relacionado à presença de placas que formam a concha. Essas placas são dorsais e geralmente em número de oito. São alongados e achatados dorso-ventralmente, com pé ventral amplo. A concha é articulada e o manto forma um cinturão espesso, que margeia e pode cobrir parcial ou completamente as placas da concha. 

Figura 2: Quíton Tonicella lineata, do Pacífico. (imagem Brusca & Brusca)

Divididos em três ordens: Lepidopleurida, Ischnochitonida e Acanthochitonida.

Classe Aplacophora: moluscos mais bizarros, pequenos, vermiformes, bentônicos e marinhos, escavam em sedimentos das profundezas. Não possuem concha e a cavidade do manto é rudimentar, entretanto, possuem espículas ou escamas de aragonita (calcárias) secretadas pela epiderme. 

Figura 3: Epimenia australis (https://www.whoi.edu/science/B/aplacophora/epimenia.jpg)

Divididos em duas subclasses: Chaetodermomorpha ou Caudofoveata e Neomeniomorpha ou Solenogastres.

Classe Monoplacophora: mmuscular ventral, fraco. Presença de rádula, cabeça distinta e pequena, sem olhos, tentáculos presentes ao redor da boca, com um estilete cristalino  e ânus posterior .

Figura 4: Concha em forma de capuz de Monoplacophora https://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/MainPage/Nepolina1.gif

Classe Scaphopoda: concha de dente-de-elefante ou dentálios. Única concha tubular, geralmente afunilada e aberta nas extremdades. A cabeça é rudimentar projetando- se para a maior abertura, a cavidade do manto é ampla estendendo-se por toda a superfície ventral, olhos ausentes, rádula, propóscide e estilete cristalino presentes. 

Figura 5: https://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htmFile_name=SCAP010P&File_type=jpg.html

Classe Bivalvia: possuem concha geralmente dividida em duas valvas articuladas dorsalmente por ligamento elástico e dentes da charneira. Eles podem ser marinhos ou dulcícolas com cerca de 20.000 espécies viventes.

Os bivalves são os responsáveis pela produção das pérolas de valor comercial, embora qualquer molusco dotado de concha possa fabricá-las. As pérolas são formadas pela deposição de nácar ao redor de uma partícula estranha que penetra entre o manto e a concha. Dividida em três subclasses: Protobranchia, Lamellibranchia e Anomalodesmata.

Figura 6: https://www.aphotomarine.com/images/marine_bivalves/bivalve_pecten_maximus_great_scallop_00_02-03-10_1.jpg 

Classe Gastropoda: é o maior grupo dos moluscos, conhecidos como caramujo, caracóis, e as lesmas. Possuem concha única geralmente espiral; pode haver grupos sem concha ou com a mesma reduzida. 

Figura 7: https://www.clickescolar.com.br/wp-content/uploads/2010/08/gastropodes.jpg

Classe Cephalopoda: possuem uma morfologia bem diferente dos demais moluscos. Não possuem conchas externas, porém alguns possuem conchas internas. São animais exclusivamente marinhos. O pé é chamado de tentáculos nas lulas com oito pares, sendo que dois são mais desenvolvidos, e no polvo são chamados de braços, tendo oito pares. Em cada tentáculo e braços há ventosas, que ajudam na locomoção sobre rochas e a se alimentarem, agarrando a presa e levando-a até a boca

Figura 8: https://tolweb.org/tree/ToLimages/cephcombo.250a.jpg

Divididas em duas subclasses: Nautiloidea e Coleoidea.

Características gerais e o Bauplan dos Moluscos

Possuem uma grande diversidade morfológica, são bilateralmente simétricos, com presença de protostômios e celomas, sendo o celoma limitado a pequenos espaços ao redor dos nefrídios, coração e parte do intestino. Geralmente, o corpo é dividido em três partes: cabeça, pé e vísceras. A cabeça pode apresentar diversas estruturas sensoriais como olhos, estatocistos e tentáculos, o corpo é revestido por uma espessa camada epidérmica-cuticular chamada de manto, que delimita uma cavidade palial onde estão abrigados os ctenídeos (brânquias), osfrádios (áreas especiais do epitélio sensorial), nefridióporos (abertura do tubo digestivo), gonóporos (sistema reprodutor) e ânus. Têm geralmente um pé grande, musculoso e definido que se assemelha a uma ampla sola rastejadora ventral.

A Parede do Corpo

Os moluscos possuem a parede do corpo formada por cutícula, epiderme e musculatura, sendo a cutícula composta por aminoácidos e proteínas esclerotizadas sem presença de quitina, a epiderme é formada pelo conjunto de células cuboidais a colunares sendo em grande parte ciliadas na extensão corporal, e tem como função a excreção da cutícula e mucos, além de constituírem espículas ou conchas, calcáreas, papilas epidérmicas sensoriais ou outros receptores.

O Manto e a Cavidade do Manto

Durante o desenvolvimento dos moluscos, o manto - o órgão que forma a parede dorsal-, cresce como um ou dois lobos que contêm camadas musculares e canais hemocélicos. A extensão do manto dá origem a um espaço entre ele e a parede do corpo que é chamado de cavidade do manto ou cavidade palial, essa cavidade pode aparecer na forma de sulcos rasos ou de uma ou duas câmaras por onde circula água, esse movimento se dá através da ação muscular ou ciliar. Também abriga as brânquias e recebem fezes oriundas do ânus e produtos do sistema excretor e reprodutor, e nos moluscos suspensívoros a corrente inalante de água também traz alimento.                 

A Concha dos Moluscos

Todos os moluscos com exceção dos Aplacophora possuem uma concha produzida pelas glândulas existentes no manto. Tais conchas podem variar muito em forma e tamanho, isso vai de acordo com o habitat do animal, porém, não deixam de apresentar em suas camadas carbonato de cálcio associado a proteínas e quinonas. O carbonato também pode vir a formar espículas de diferentes formas, como espinhos e escamas. O cálcio por sua vez, possui uma camada prismática com textura de giz, e uma lamelar ou nacarada, com brilho perolado.

Torção, ou " Como o Gastropode Tornou-se Torcido";

A torção ocorre no estágio tardio da larva véliger de todos os gastropodes, baseia-se numa rotação de 180º da massa visceral, do manto e da concha.

Essa torção acontece no sentido anti-horário, havendo uma inversão de posições, pois a cavidade do manto e o ânus que ficavam na parte posterior do animal, com a rotação, passam para a anterior, ficando logo acima e posterior à cabeça.

Os órgãos internos também sofrem alterações, os que pertenciam ao lado esquerdos passam para o direito, o tubo digestivo, inicialmente em formato da letra U, com o desenvolvimento da larva se conecta com os cordões nervosos longitudinais, com os gânglios pleurais e os vicerais, se tornando uma figura não perfeita similar ao número 8.

Essa rotação acontece em dois estágios, um mais rápido, onde surge um músculo retrator do pé, que se prende a direita da concha passa dorsalmente pelo tubo digestivo se fixando ao lado esquerdo da cabeça e do pé do animal. Num dado momento há uma  contração desse músculo, que faz com que haja a primeira torção de 90º da concha. O segundo estágio costuma ser um pouco mais lento, pois é resultante do crescimento do indivíduo.

Os gastropodes que se destorcem parcialmente ou completamente são chamados de destorcidos, já os que retêm essa torção, são o torcidos e os que completam a torção deixam o seu sistema em estreptoneuria, em forma de 8.

Locomoção

Os mecanismos de locomoção da maioria das espécies são por meio de jatos de água expulsados pela cavidade do manto, ou o fechamento abrupto das valvas de um bivalve. Porém, um pé muscular ventral é o principal. Além disso, o pé dos moluscos pode promover a fixação do animal ao substrato e a captura de alimento. Alguns apresentam natação por meio do batimento do pé muscular e ondulação do corpo. Moluscos também podem deslocar-se na coluna d'água por meio de regulação da concentração gasosa. 

Alimentação

Presume-se que os moluscos em geral se alimentem de algas finas e de outros organismos que crescem nas rochas. Ocorrem dois modos de alimentação básicos e fundamentalmente diferentes: herbivoria e suspensivoria.

Os ctenídios se tornaram pré adaptados na extração do alimento em suspensão. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e ânus, com intestino anterior, médio e posterior. Após a faringe, o intestino anterior estreita-se em um tubo mais ou menos longo que leva ao estômago. O intestino médio, contendo o estômago, constitui a maior parte do tubo digestivo.

A região da boca possui uma estrutura exclusiva dos moluscos: a rádula, que é uma faixa de dentes quitinosos curvos, utilizada para raspagem e coleta de alimentos.

Digestão

Na parede dorsal anterior da cavidade bucal, abre-se um par de glândulas salivares que secretam muco, lubrificando a rádula e envolvendo partículas alimentares ingeridas. O alimento passa dos cordões mucosos da cavidade bucal para o esôfago tubular, a partir de qual se move em direção ao estômago, onde estão presentes os cílios. Há uma rotação os cordões alimentares mucosos. Estes são enrolados para cima formando os prostóstilo, puxando-os ao longo do esôfago e para o interior do estomago. A acidez do fluido gástrico reduz a viscosidade do muco e ajuda na liberação das partículas contidas.

As partículas utilizadas como alimentos passam pelos dutos das glândulas digestivas, e a digestão ocorre no interior das células dos túbulos distais. O ânus se abre dorsalmente na margem posterior da cavidade do manto, e os dejetos são transportados para fora pela corrente exalante. 

Trocas Gasosas

A cavidade principal do corpo é um espaço circulatório aberto onde ocorrem as trocas gasosas. A maioria possui brânquias verdadeiras, denominadas ctenídios. Geralmente em Aplacophora, as brânquias são ausentes. Já a Classe Polyplacophora apresenta a cavidade do manto que forma o sulco palial com presença de várias brânquias simples localizadas no interior do sulco. Há também a presença do sifão inalante e sifão exalante (região de entrada e saída de água).

A circulação do sangue (hemolinfa)ocorre através da oxigenação da hemolinfa e seu bombeamento do ventrículo para a hemocele, onde irriga os órgãos; a partir daí é trenada e conduzida aos vasos aferentes no interior das câmaras dos ctenídios. O oxigênio captado nos ctenídios é transportado pela hemolinfa ao longo dos vasos ctenidiais eferentes até os átrios e destes é transferido para o ventrículo, de onde retorna à hemocele.                                                                                                                                 

Figura 9: Fluxo da hemolinfa em um molusco típico. A hemolinfa oxigenada é bombeada do ventrículo para a hemocele, onde banha os órgãos; a partir daí é drenada para vários canais e câmaras e conduzida aos vasos aferentes no interior do ctenídios. O oxigênio é captado nos ctenídios e transportado pela hemolinfa ao longo dos vasos ctenidiais eferentes até os átrios esquerdo e direito; destes é transferida para o ventrículo, de onde retorna à hemocele. Vasos bombeadores acessórios ocorrem em vários táxons, particularmente naqueles com espécies muito ativas como os cefalópodes. 

Excreção e Osmorregulação

Os metanefrídios tubulares, frequentemente chamados de rins, são as estruturas excretoras básicas dos moluscos. Nos moluscos mais típicos, os fluidos pericardiais passam através dos nefróstoma para o interior do nefrídio, onde ocorre a reabsorção seletiva ao longo da parede do túbulo, até a formação da urina final, pronta para ser eliminada através do nefridióporo. Em muitas formas, vasos nefridiais aferentes e eferentes conduzem hemolinfa para os tecidos dos rins e para fora deles respectivamente. Frequentemente, uma bexiga curta está presente imediatamente anterior ao nefridióporo.

Moluscos aquáticos excretam principalmente amônia, em espécies de água doce, os nefrídios são capazes de excretar urina a partir da reabsorção de sais e eliminação de grandes quantidades de água, já os gastrópodes terrestres retêm água convertendo amônia em ácido úrico, embora condições ambientais locais regulem este processo de retenção.

Sistema Nervoso

Nos moluscos o sistema nervoso é tetraneutro, sendo dividido em dois pares de cordões que são derivados do plano básico protostômico, originando gânglios organizados em torno da região anterior do trato digestivo e em cordões nervosos emparelhados e ventrais. Há também gânglios pouco desenvolvidos, considerados como pequenos nervos cerebralemite para a região bucal que originam cordões pediosos e viscerais.

O mais ventral e mediano é denominado de par de cordões pediosos (ou cordões ventrais); eles inervam os músculos do pé. O par de nervos mais lateral são os cordões viscerais (ou cordões laterais), os quais inervam o manto e as vísceras.

Figura 10: Sistema nervoso primitivo dos moluscos. (A) Padrão encontrado em Aplacophora (Proneomenia); e (B) Padrão encontrado em Polycophora (Acanthochitona).

Órgãos Sensoriais

Com exceção da classe Aplacophora, os moluscos possuem várias combinações de tentáculos sensoriais, fotorreceptores, estatocistos e osfrádios. Osfrádios são áreas de epitélio sensorial, eles funcionam como quimiorreceptores e provavelmente também no monitoramento da quantidade de sedimento na corrente inalante de água.

Nos arqueogastrópodes primitivos, um osfrádio está presente em cada ctenídio e são pouco desenvolvidos ou ausentes naqueles gastrópodes que perderam ambos os ctenidios ou que possuem uma cavidade do manto muito reduzida, e mais desenvolvida em moluscos bentônicos como os neogastrópodes.

Os representantes da classe Polyplacophora são desprovidos de estatocistos, olhos cefálicos e tentáculos; dependentes do órgão sub-radular e os estetos.

Opistobrânquios tipicamente produzem uma trilha de mucopolissacarídeos enquanto rastejam. Em muitas espécies a trilha contém mensageiros que “leem” por meio de sua excelente quimiorrecepção. Esses mensageiros químicos podem ser simples sinalizadores de trilha, de tal forma que um animal pode seguir ou localizar o outro.

Os órgãos sensoriais dos cefalópodes são muito desenvolvidos, assim como o restante do sistema nervoso desses moluscos. Os olhos são superficialmente semelhantes àqueles dos vertebrados. O arranjo da córnea, íris e lente é muito semelhante ao encontrado nos olhos dos vertebrados.

Coloração e Tinta dos Cefalópodes

São capazes de mudar subitamente sua coloração através de células pigmentadas, os cromatóforos. Esses cromatóforos provavelmente são controlados por hormônios e pelo sistema nervoso. Há contração e relaxamento de músculos que propiciam o aparecimento da coloração. Os pigmentos dos cromatóforos podem ser de diversas cores: preto, amarelo, laranja, vermelha e azul. A luminescência (com representantes de águas profundas) pode ser produzida por bactérias simbiontes, mas na maioria dos casos é intrínseca.

Quando estiverem sob ameaça, irão liberar a tinta pelo ânus e pela cavidade do manto formando uma nuvem de tinta que confunde e desencoraja os predadores, e interfere sua quimiorrecepção.

Reprodução e Desenvolvimento

A maioria das espécies é dióica, porém ocorrem espécies hermafroditas, como o gastrópodo terrestre escargot, no qual a fecundação é interna. Em grande parte das espécies aquáticas, os gametas são eliminados na água e a fecundação ocorre externamente.

O desenvolvimento pode ser direto (animais de água doce, gastrópodes terrestres e cefalópodes), misto ou indireto (como em espécies marinhas, com larva tipo trocófora).  A maioria sofre clivagem espiral típica. Após essa fase, a larva fixa-se ao substrato, onde ocorre a metamorfose, assumindo posteriormente o hábito do adulto.

Evolução e Filogenia dos Molluscas

Os moluscos compartilham a maioria de suas características típicas de protostômios com os sipúnculos, equiúros e anelídeos.  As diferenças mais marcantes entre moluscos e anelídeos são quanto a segmentação e circulação. Há registros fósseis de 500 milhões de anos e sugere que sua origem está no Pré-cambriano.

Passos relevantes referentes à construção e a cavidade do manto, no processo de mudança da parte ventral em um pé muscular bem desenvolvido, na evolução de uma glândula dorsal da concha e concha sólida foram importantíssimos.

Referências bibliográficas

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• Corgosinho, P. H. C.; Augusto, M.;Borges, Z. ; Neves, F. S., Zoologia de Invertebrados. MG, 2010.
• Ruppert, E.E.; Fox, R.S. &  Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª edição. Livraria Roca Ltda. 2005.