Echinodermata

Grupo: Marcela Akemi, Mayara Oliveira, Roberta Bonela e Thabata Tailer

O filo Echinodermata contém cerca de 6000 espécies e constitui o único grupo importante de invertebrados deuterostômios. São animais exclusivamente marinhos e predominantemente habitantes do fundo. Têm como característica mais marcante a simetria radial pentameral, ou seja, o corpo pode ser dividido em cinco partes dispostas ao redor de um eixo central, porém, essa característica é derivada de um ancestral bilateral.

Todos os equinodermos possuem um esqueleto interno, composto por ossículos calcários que podem articular-se com outros ou suturar-se para formar uma concha esquelética rígida. Comumente, o esqueleto porta espinhos ou tubérculos salientes que dão à superfície oral uma aparência verrucosa ou espinhosa, originando o nome do filo, que significa “pele espinhosa”.

A principal característica distintiva dos equinodermos é o sistema hidrovascular, que possui as funções de coleta e transporte de alimentos e locomoção.

Possuem um celoma espaçoso, no qual está suspenso um trato digestório bem desenvolvido. Não existem órgãos excretores. As estruturas de troca gasosa são diferentes variando de classe em classe. A maioria dos equinodermos são dióicos e os tratos reprodutivos são simples, pois a fecundação e o desenvolvimento ocorrem externamente.

1) Classe Crinoidea

Os crinódes contêm 700 espécies que são representadas por 100 espécies de lírios-do-mar e 600 espécies de coloridos comatulídeos (penas-do-mar). Vivem com a boca virada para cima, diferente de outros equinodermos, e são radialmente simétricas, podendo ser sésseis ou semi-sesséis. Crinóideas coletam alimento com seus pés ambulacrais localizados nos braços longos. Braços constituem a maior parte do corpo  e com disco pequeno. Lírios-do-mar se ligam ao substrato por um longo pedúnculo. Comatulídeos são membros comuns e espetaculares de comunidades de recifes de coral. Crinóideas possuem o mais longo registro fóssil, tendo somente características primitivas.

O corpo consiste em pedúnculo para fixação, que dá sustentação a uma coroa pentâmera. O pedúnculo desenvolvido dos lírios-do-mar se perde durante o desenvolvimento pós-larval dos comatulídeos vágeis. Uma coluna de ossículos bem desenvolvidos forma o pedúnculo, que pode alcançar quase um metro nos lírios-do-mar. A fixação ocorre através de um disco ou projeções articulares chamadas de cirros. Os cirros são longos e delgados, em crinoides que repousam em fundos moles e robustos e curvos, em espécies que se agarram a rochas, algas e outros.

A coroa pentâmera é equivalente a outros equinodermos e o corpo se prolonga em braços. A superfície oral é direcionada para cima e o disco dos crinoides é formado por cálice e tégmen. A boca está localizada no centro  e cinco sulcos ambulacrais irradiam da boca, passam pelo tégmen e percorrem os braços. O ânus abre-se para superfície oral, mas para um interambulacro. O cone anal eleva o ânus acima da corrente de alimentação e ajuda a prevenir a contaminação de alimento com fezes.

Os braços saem da periferia da coroa e têm aparência articulada. Os braços normalmente bifurcam-se na base formando 10 braços. Os braços medem de 10 cm a 35 cm. O braços possuem pínulas que é uma série bilateral de apêndices articulados dispostos paralelamente. Os cinco sulcos ambulacrais no tégmen bifurcam-se e estendem-se ao longo da superfície oral dos braços e pínulas. As margens dos sulcos possuem abas móveis que podem expor ou cobrir o sulco. No interior de cada lóbulo encontram-se três pés ambulacrais unidos por suas bases, formando uma tríade.

Os crinoides possuem corpo revestido de cutícula e epiderme e esta é ciliada apenas nos sulcos ambulacrais. Eles possuem tecido conjuntivo que não chega a formar uma derme distinta. Ossículos esqueléticos em todo tecido conjuntivo. Pedúnculo, cirros, braços e pínulas são quase sólidos, com os interiores ocupados por uma série de ossículos espessos semelhantes a vértebras. As superfícies dos ossículos dão movimento limitado e os ossículos do pedúnculo permitem alguma flexão. Ligamentos unem ossículos do pedúnculo, cirros e braços. Esses ligamentos podem mudar rapidamente seu estado de mole para rígido, permitindo ao animal enrolar os braços para cima ou travá-los na posição estendida, para alimentação.

O interior do disco dos crinóides abriga o trato digestivo, canais celômicos e hemais, além de mesentérios calcificados.

Músculos flexores obliquamente estriados estendem-se entre as margens orais dos ossículos dos braços e pínulas flexionam braços e pínulas. Os lírios-do-mar, em sua maioria, são limitados a movimentos de curvatura do pedúnculo e flexão e extensão de braços e pínulas, mas alguns podem rastejar vagarosamente. Superfície oral dirigida para cima durante a locomoção.

Para rastejar, o animal eleva o corpo do substrato e desloca-se apoiado nos braços dobrados para baixo. O animal usa os braços e as pínulas, com minúsculos ganchos terminais, para se agarrar e impulsionar o corpo.

Comatulídeos por curtas distâncias, sendo natação uma resposta de fuga. Espécies habitantes de águas profundas podem ser estacionárias.

Os crinoides são comedores passivos de suspensões de plâncton e detritos. Na alimentação, braços e pínulas são mantidos estendidos e os pés ambulacrais ficam eretos. Os pés ambulacrais encontram-se em séries de tríades. O pé ambulacral primário de cada tríade é longo, visível e estendido para fora e os pés ambulacrais primários combinados de uma pínula formam uma malha coletora de alimentos. Partículas de alimento que aderem a um pé ambulacral são jogadas para dentro do sulco ambulacral revestido de muco. Partículas são transportados pelos cirros em direção à boca.

Os crinoides seguram os braços num mesmo plano ou parábola e orientam-se perpendicularmente à corrente de água, ao se alimentar. Dessa forma, as pínulas adjacentes e pés ambulacrais formam uma malha de poros relativamente apertados para reter o alimento em suspensão.

O sistema digestivo é confinado ao disco. A boca leva a um curto esôfago, que então se abre para o intestino. O intestino desce fazendo uma volta completa ao redor do lado interno da parede do cálice. A porção terminal volta-se para cima, ligando-se ao reto curto, que se abre para o ânus, na extremidade do cone anal. Os dejetos são expelidos como grandes pelotas compactas com muco.

A superfície oral possui numerosos poros tegumentares individuais que levam diretamente ao celoma perivisceral. A água do mar penetra pelos poros tegumentares e celoma perivisceral, sendo então bombada para o SVA através dos canais pétreos. Um canal circular se bifurca do canal radial, para entrar em cada um dos 10 braços, emitindo um canal lateral para dentro de cada pínula. Cada tríade de pés ambulacrais é suprida por uma pequena ramificação. Pressão hidráulica é gerada para estender os pés ambulacrais por contração do canal radial.

O celoma perivisceral ocupa o disco e se prolonga para braços e pínulas. O celoma perivisceral envolve o trato digestivo e uma estrutura peculiar, o órgão axial. O órgão axial é um grande vaso sanguíneo que contém um feixe de tubos epiteliais de fundo cego e função desconhecida. Associado ao órgão axial encontra-se um local de ultrafiltração coberto com podócitos, denominado corpo esponjoso, que pode ser homólogo ao vaso hemal axial dos Eleutherozoa.

Cada braço comporta um par bilateral de cavidades celômicas orais e uma única cavidade aboral. Onde a pínula se liga ao braço, ela recebe um ramo de uma cavidade oral e outro da cavidade aboral. As duas cavidades são unidas por canais ao longo do comprimento da pínula.

As trocas gasosas são realizadas nos pés ambulacrais. Não são reconhecidos órgãos excretores especializados nos crinoides, provavelmente amoniotélicos.

O sistema nervoso é composto de três divisões:

• Sistema ectoneural oral, sensorial: Um anel nervoso intra-epidérmico ao redor da boca e cinco nervos radiais, um para cada braço
• Sistema hiponeural: Um anel oral que emite nervos radiais para os braços e pínulas
• Sistema ectoneural: Possui centro com uma grande massa em forma de taça, no ápice do cálice. Dessa massa partem cinco nervos braquiais para os músculos flexores dos braços e pínulas.

Os crinoides possuem capacidade de regeneração. A massa visceral pode se regenerar em semanas. Isso pode ser importante para sobrevivência contra predadores.

Eles são dióicos, com gônadas em suas pínulas, sendo que algumas ínulas são reprodutoras.

Cada gônada compõe-se de tubo genital envolvido por seio hemal, que é rodeado pelo celoma genital. Os gametas são lançados na água através da ruptura das pínulas, quando os óvulos estão maduros.

O embrião se alonga e progride para estágio larval livre-natante, durante a formação dos sacos celômicos. A larva de crinoide, uma doliolária, tem forma de barril, com um tufo apical anterior e quatro ou cinco faixas ciliadas em arco.

A doliolária assenta-se no fundo e se fixa por intermédio de uma depressão glandular médio-ventral localizada perto do tufo apical. Na metamorfose, forma-se um pequeno crinóide pedunculado séssil.

Diversidade dos crinoidea

Isocrinida: Pedunculados de águas profundas, com verticilos de cinco cirros cada. Coroa grande com 50 braços. Pode rastejar no fundo usando cirros e braços.

Millericrinida: Animais de águas profundas com pedúnculo sem cirros. Possuem coroa cônica, longa e com cinco braços.

Cyrtocrinida: Pequenos e de águas profundas, com pedúnculo curto, irregular e sem cirros. Possuem 10 braços.

Bourgueticrinida: Pedúnculo delgado, sem cirros e que termina uma base de fixação.

Comatulida: Encontrada desde águas rasas até grandes profundidades. São capazes de nadar utilizando os braços.

2) Classe Asteroidea

Os equinodermos da classe Asteroidea possuem o corpo em formato de estrela, do qual se projeta raios ou braços de um disco central.  As 1.500 espécies descritas são animais comuns que rastejam sobre rochas e conchas ou vivem em fundos arenosos ou lamacentos. São encontradas em todo o mundo, principalmente em áreas costeiras. Essa classe é a classe das estrelas-do-mar, que comumente são vermelhas, alaranjadas, azuis, roxas ou veres. Podem exibir combinação de cores.

Estrutura externa

As estrelas-do-mar são pentâmeras, possuindo cinco braços. Os sóis-do-mar podem possuir de sete até quarenta braços. O tamanho da maioria deles varia de 12 a 24cm de diâmetro, mas existem asteróideas que possuem  menos de 2cm e outros que podem chegar até 1 metro de envergadura.

A boca fica localizada na parte oral (parte inferior) e dela partem sulcos que se estendem radialmente no interior de cada braço. Cada sulco (sulco ambulacral) possui duas ou quatro fileiras de pequenas projeções tubulares, que recebe o nome de pés ambulacrais. Os sulcos ambulacrais são protegidos por espinhos móveis que se fecham sobre o sulco. Pés ambulacrais sensoriais são encontrados na ponta de cada braço. Eles são semelhantes a tentáculos.

Na parte aboral (superior) está localizado o ânus, que não é evidente, e uma estrutura chamada de madreporito. A superfície corporal pode parecer lisa ou ser coberta por espinhos, tubérculos ou cristas.

Parede corporal

A epiderme é composta por células epiteliais monociliadas e não-ciliadas, células mucosas e células sensoriais ciliadas. Dentro da parte basal da epiderme encontra-se uma camada de células nervosas que formam um plexo intra-epidérmico.

Por baixo do tegumento interno, uma camada espessa de tecido conjuntivo da parede corporal abriga ossículos, que são peças esqueléticas. Além dos ossículos, a matriz orgânica extracelular também é importante no sistema esquelético, porque através do controle nervoso, os equinodermos podem variar a rigidez desse tecido (tecido conjuntivo mutável). Espinhos e tubérculos também compõem o endoesqueleto e também se encontram cobertos pela epiderme.

Por baixo da derme, encontra-se uma camada composta de fibras longitudinais internas e circulares externas, que estão envolvidas no encurvamento dos braços. A superfície interna da camada muscular limita o celoma e é coberta por um peritônio frequentemente ciliado.

Apêndices especializados em forma de mandíbula (pedicelárias) estão presentes na superfície corporal. As pedicelárias são utilizadas para proteção contra animais pequenos e larvas que podem sedimentar na superfície corporal da estrela-do-mar. Podem ser de dois tipos: Com haste e sésseis.

Pela superfície corporal se encontram as pápulas. Pápulas são evaginações que, assim como os pés ambulacrais, estão associados à troca gasosa e ao sistema hidrovascular.

Sistema hidrovascular

O sistema hidrovascular é exclusivo dos equinodermos. É formado de canais e apêndices da parede corporal. São revestidos por um epitélio ciliado, pois derivam do celoma, e preenchidos com um fluido. Nos asteróideos são bem desenvolvidos e funcionam como meio de locomoção.

Os canais internos hidrovasculares se comunicam com o meio externo através do madreporito. A superfície do madreporito é enrugada com muitos sulcos recobertos pelo epitélio ciliado na superfície corporal. O fundo de cada sulco contém muitos poros que se abrem em canais de poros que passam descentemente através do madreporito.

Todo sistema hidrovascular é preenchido por um líquido semelhante à água do mar, exceto pela presença de celomócitos, proteína e um alto teor de íons de potássio. Durante a locomoção, o sistema opera como um sistema hidráulico. Quando a ampola (pequeno saco muscular que se arqueia no lado aboral do celoma perivisceral) se contrai, a valva no canal lateral se fecha e a água é forçada para o interior do pé ambulacral, que se alonga. Quando o pé ambulacral entra em contato com o substrato, a ventosa adere. A adesão é em grande parte química, com o pé ambulacral secretando uma substância que se liga aos filmes superficiais. Depois da ventosa se aderir ao substrato, os músculos longitudinais do pé ambulacral contraem-se, encurtando o pé ambulacral e forçando o fluido de volta para o interior da ampola.

Durante o movimento, cada pé ambulacral realiza um movimento de passada. O pé ambulacral oscila para frente, prende-se ao substrato, e depois se move para trás. Em uma parte específica de um braço, a maior parte dos pés ambulacrais está realizando o mesmo passo, e o animal move-se para frente. Em geral, as estrelas-do-mar movem-se lentamente e tendem a permanecer dentro de uma área mais ou menos restrita.

Nutrição

Os animais da classe possuem o sistema digestivo radial, estendendo-se entre o lado oral e aboral do disco. A boca fica localizada no meio de uma membrana peristomial, que é muscula e possui um esfíncter.  A boca segue até um esôfago curto que se abre em um grande estômago, o qual ocupa maior parte do disco e é dividido em uma câmara oral (estômago cárdico) e uma câmara aboral (estômago pilórico). Um curto intestino tubular estende-se do lado aboral do estômago pilórico para abrir-se através de um ânus no meio da superfície aboral do disco. O trato digestivo é revestido por epitélio ciliado, e os cílios estão presentes nos ductos dos cecos pilóricos e criam correntes de fluido, tanto as que entram, como as que saem.

A maioria dos asteróideas são carnívoros e se alimentam de invertebrados como caramujos, bivalves, crustáceos, poliquetas, outros equinodermos e peixes.  Outros se alimentam de esponjas, anêmonas-do-mar e de pólipos de hidróides e de corais. A maioria dos animais da classe detecta e localiza a presa por meio de substâncias que a presa libera na água.

Algumas estrelas-do-mar se alimentam de suspensão. O plâncton e os detritos ou a lama que entram em contato com a superfície corporal entram em contato com o muco e se prendem, depois são varridos em direção à superfície oral por meio dos cílios epidérmicos. Ao lançar os sulcos ambulacrais, os cordões mucosos carregados de alimento são transportados por correntes ciliares até a boca,

A digestão é primariamente extracelular, com a parede gástrica e os cecos pilóricos produzindo um complexo de enzimas. Os produtos da digestão gástrica são transportados por tratos ciliares até a parede gástrica e através dos dutos pilóricos para o interior dos cecos pilóricos, onde ocorre a digestão e a absorção. Os dutos pilóricos também levam os resíduos ao reto e depois ao ânus, onde são lançados no ambiente.

Transporte interno, troca gasosa e excreção

Gases e alguns nutrientes são transportados internamente por meio da circulação celômica. O sistema sanguíneo-vascular (sistema hêmico) nos asteróideos é rudimentar, embora seja fundamental no transporte de nutrientes.

Os asteróideos têm quatro sistemas circulatórios celômicos: o celoma perivisceral (que ocupa o disco e os braços e supre as vísceras); o sistema hidrovascular; o sistema do seio hiponeural (que supre o sistema nervoso) e o celoma genital (que supre as gônodas). O fluido celômico dos asteróideos são isosmóticos com a água marinha. O fluido celômico contém celomócitos  fagocitários produzidos pelo peritônio celômico e pode formar um coágulo em resposta a danos teciduais.

Os seios hiponeurais e os canais do sistema hidrovascular são semelhantes, mas ampolas e pés ambulacrais não estão presentes nos seios hiponeurais. Cada seio no sistema hiponeural é duplo, sendo o esquerdo separado do direito por um mesentério.  Por todo sistema hiponeural, um vaso sanguíneo é suspenso no mesentério entre duas metades de cada seio. Outros vasos sanguíneos ocorrem nos mesentérios do celoma perivisceral, especialmente associados aos cecos pilóricos e ao celoma genital. Os vasos sanguíneos se unem ao coração, que fica localizado internamente em um lado do madreporito.

Os detritos nitrogenados (NH3) são removidos através de difusão em áreas finas da superfície corporal, como os pés ambulacrais e as pápulas. Os pés ambulacrais e as pápulas também proporcionam a troca gasosa para os asteróideos. O peritônio ciliado que forma o revestimento interno das pápulas e dos pés ambulacrais produz uma corrente interna de fluido celômico; o revestimento epidérmico ciliado externo promove também uma corrente de água marinha que flui sobre as pápulas.

Sistema nervoso

A maior parte do sistema nervoso está intimamente associada à epiderme, e não é evidentemente ganglionar. O centro nervoso é um anel circum-oral, que repousa na base da epiderme peristomial. A partir de cada gânglio do anel estende-se um grande nervo radial para o interior dos braços.

O movimento da estrela-do-mar está associado ao sistema nervoso. A integridade do anel nervoso circum-oral e dos nervos é essencial na coordenação dos pés ambulacrais. Cada braço tem um centro nervoso, provavelmente na junção dos nervos radiais e do anel nervoso. Um braço-guia exerce temporariamente uma dominância sobre os centros nervosos dos outros braços. Tal dominância é comandada por estímulos externos e qualquer braço pode ser o braço-dominante. Em algumas espécies, há um braço dominante fixo.

Em geral não existem órgãos sensoriais nos animais da classe, exceto as manchas oculares nas pontas de cada braço. As células sensoriais dispersas contidas na epiderme são os receptores sensoriais primários e provavelmente atuam na recepção de luz, contato e estímulos químicos. Essas células estão localizadas preferencialmente nas ventosas dos pés ambulacrais, nos pés ambulacrais sensoriais tentaculares terminais e ao longo das margens do sulco ambulacral.

Regeneração e Reprodução

Os asteróideos tem uma considerável capacidade de regeneração. O braço pode ser regenerado e as partes do disco central podem ser substituídas. A regeneração é bastante lenta, podendo demorar até um ano para que ocorra uma reforma completa.

A reprodução normalmente é assexuada e ocorre através da divisão do disco central, que separa o animal em duas partes. Cada metade então regenera a metade perdida do disco e dos braços.

A grande maioria é dióico e possuem dez gônodas, duas em cada braço. A gônodas possuem parede dupla e ocupam uma pequena parte da área do braço, mas quando estão cheias de óvulos ou espermatozoides, elas quase preenchem  completamente cada um dos braços.

Na maioria dos asteróideos, os espermatozoides e os óvulos são eliminados através do gonóporo diretamente na água marinha, onde ocorre a fertilização. Existe geralmente uma única estação reprodutiva durante o ano e uma única fêmea pode eliminar 2.500.000 ovos.

Desenvolvimento

O embrião asteróideo é livre-natante entre a glástrula e a blástula. Mais tarde, a ciliadura superficial é confinada a uma faixa locomotora definida.  A alça pré-oral separa-se posteriormente ou surge separadamente. Após as faixas locomotoras, surgem projeções (braços) a partir da superfície corporal. As faixas locomotoras estendem-se ao longo dos braços. Essa larva é chamada de larva bipinariana.

As faixas ciliadas servem tanto para a locomoção quanto para a alimentação. As larvas se alimentam de fitoplâncton e outras partículas de suspensão.

A larva bipinariana transforma-se em larva braquiolariana após o surgimento de três braços adicionais da extremidade anterior. Entre as bases desses braços, que são curtos, estão localizadas ventosas, e juntos formam um dispositivo de ligação, então a braquiolária se sedimenta no fundo.

Ocorre então uma metamorfose. A extremidade anterior degenera-se e após isso é formada somente uma haste de ligação, e o corpo do adulto desenvolve-se a partir da extremidade posterior arredondada da larva. Internamente a boca, o esôfago, intestino e ânus se degeneram e são novamente formados em posição semelhante a do adulto, em simetria radial.

As taxas de crescimento e expectativa de vida são variáveis. A expectativa de vida é de 10 anos. A Pisaster orchraaceus atinge a maturidade sexual em 5 anos. Nesse período de maturidade sexual, o animal pode chegar a pesar de 70 a 90g e podem viver até 34 anos, reproduzindo-se anualmente.  

3) Classe Ophiuroidea

A classe Ophiuroidea é grupo-irmão da classe Asteroidea e é o maior grupo dentro de equinodermos, com cerca de 2000 espécies e são considerados o grupo de maior sucesso dos equinodermos. Esses animais podem ser de vida livre ou simbiontes.

As principais características desses animais são a simetria pentarradial, o  disco central é achatado, braços articulados e delgados. Os braços podem ser simples (como os das serpentes-do-mar) ou ramificados (como dos gorgonocefalídeos). Os braços são uma série de segmentos ou artículos,  e são circundados por um grupo de placas (um aboral, uma oral e duas laterais) que correspondem em posição a um ossículo esquelético interno, chamado vértebra. A epiderme não possui cílios, apenas em partes essencias.

Ao contrário dos asteróideos, esses animais possuem ambulacro fechado, devido à ausência  de sulco ambulacral na superfície oral dos braços. O canal radial passa ao longo do interior das vértebras. Os pódios são pinados e sem ventosas.

O disco central, na superfície oral possui placas que se arrajam de forma a moldar a boca. são cinco mandíbulas inter-radiais. Cada mandíbula possui dentes e papilas. Um dos escudos orais é o madreporito (contrastando com a posição aboral em asteróideos). A superfície aboral é coberta por escamas e há um par de placas radiais na base de cada braço.

Os ofiuróideos são os animais mais ágeis e móveis do filo, se locomovem utilizando o braço como remo (um ou dois braços estendidos para frente e um ou dois braços arrastando-se para trás, os braços laterais restantes realizam um movimento de remadura contra o substrato) que impele o animal para frente em saltos, erguendo o disco durante o movimento. Não possuem preferência de braços e podem se mover em qualquer direção. Alguns animais como o Ophionereis annulata se locomove rastejando sobre seus pés ambulacrais.

Existem ofiuróideos escavadores, que escavam um buraco revestido por muco com canais tubulares até a superfície na lama ou areia, utilizando movimentos ondulatórios dos braços e movimentos de escavação dos pés ambulacrais. Também existem ofiuróideos simbiontes, que podem ser comensais internos de esponjas ou comensais externos.

O sistema digestório é um saco de fundo cego, restrito ao disco e é incompleto, com intestino e ânus ausentes.

Os ofiuróideos são carnívoros, consumidores de carniça, de depósito ou filtradores. Os ofiuróideos são predominantemente carnívoros, se alimento basicamente de poliquetas, moluscos e pequenos crustáceos. O alimento geralmente é capturado e trazido até a boca por meio da ondulação dos braços. O consumo de depósitos de partículas intermediárias é realizado pelos pés ambulacrais. Os pés ambulacrais coletam as partículas do substrato, compactam-nas em esferas alimentares e movem-nas em direção à boca.

Possuem um sistema hidrovascular similar ao de Asteroidea, mas o ambulacro é fechado e diferente de Asteroidea, usa pódios para se locomover. O madreporito está localizado na parte oral e o canal pétreo ascende do madreporito ao canal circular. Ampolas e ventosas ausentes nos pés, mas possui estruturas denominadas vesículas de Poli, 4 vesículas que secretam muco pegajoso e funcionam como ampolas.

A troca gasosa ocorre através dos pés ambulacrais e de 10 bolsas finas chamadas de bursas (ausentes nas espécies escavadoras), que são invaginações da superfície oral do disco. Essas bursas se conectam ao meio exterior através de fendas existentes ao longo das margens dos braços na superfície oral do disco. Os cílios criam uma corrente hídrica que entra pela parte periférica das fendas, passa pelas bursas e flui para fora pela extremidade oral da fenda.

A excreção ocorre nas paredes finas da bursa, essa área é o principal local de liberação de celomócitos.

O sistema hêmico é essencialmente similar ao dos asteróideos.

O sistema nervoso é composto por um anel nervoso circum-oral e nervos radiais, aprofundados na derme. Não há órgãos sensoriais especializados, mas há células sensoriais epiteliais dispersas que compõem o sistema sensorial. A maioria dos ofiuróideos é negativamente fototrópica e também consegue detectar alimento sem o contato.

A regeneração pode ocorrer em qualquer ponto além do disco e a porção perdida é regenerada. Nos adultos, há perda voluntária (autotomia) e essa também é uma forma de reprodução, nesse processo ocorre amolecimento do tecido conjuntivo mutável. Se a larva perder um braço larval, esse braço regenera o restante do corpo.

A maioria dos ofiuróideos é dióica mas espécies hermafroditas não são incomuns. A maior parte dessa classe é gonocórica. As gônadas estão localizadas ao lado da bursa (próximo a fenda, voltadas para o celoma) e liberam os gametas na bursa.

A fecundação e o desenvolvimento ocorrem externamente. A larva é chamada de ofioplúteo e possui quatro pares de braços alongados, sustentados por bastões calcários e portando faixas ciliadas. A forma da larva é distintiva e diferente da braquiolária dos asteróideos. A metamorfose ocorre enquanto a larva é livre-natante, e não existe estágio de ligação.

4) Classe Holothuroidea

As holotúrias são os pepinos-do-mar. Existem cerca de 1.150 espécies viventes em três subclasses.  Estes animais variam de poucos milímetros até 2m

A estrutura das holotúrias é ausente de braços e a superfície oral e ambulacros ficam expandidos na direção aboral, ao longo do eixo polar alongado. Este eixo faz com que o animal se posicione no substrato sobre um dos lados do corpo, não pelo pólo oral. Este lado que fica voltado para o substrato é a superfície ventral funcional, o trívio.

O trívio possui três áreas ambulacrais que costumam apresentar ventosas. Na superfície dorsal também há áreas ambulacrais; são duas e formam o bívio. Geralmente o bívio apresenta ventosas reduzidas a papilas ou verrugas podendo até faltar por completo.

A boca e o ânus situam-se em extremidades opostas do corpo alongado. A boca possui uma coroa de tentáculos que variam de 10 a 30 dependendo da espécie. A não ser que o animal esteja se alimentando, os tentáculos orais ficam retraídos e um esfíncter muscular fecha a extremidade oral. Há também um músculo esfíncter fechando o ânus.

A parede do corpo das holotúrias é tipicamente mole e coriácea, com epiderme não ciliada e derme espessa. A derme apresenta ossículos que são usados para enrijecer e proteger as paredes corporais. Há também uma grande quantidade de tecido conectivo mutável na parede do corpo que é responsável pela sua mudança de forma e seu enrijecimento. Sob a derme existe uma fina camada muscular circular seguida por cinco bandas de músculos longitudinais. Cada banda situa-se ao longo de um ambulacro. Todos os músculos são lisos.

As holotúrias vivem sobre a superfície de vários substratos ou cavam em sedimentos moles. A locomoção é por rastejamento por ação dos pés ou dos músculos da parede do corpo. Primordialmente a função dos pés é de ancoragem e para segurar pedaços de conchas e pedras contra o corpo para a proteção.

A grande maioria dos pepinos-do-mar são comedores de depósitos ou de suspensão. Durante a alimentação, os tentáculos orais cobertos de muco são protraídos e conseguem aprisionar várias partículas alimentares em suspensão.

O esôfago prolonga-se para dentro e passa através de um anel calcário que dão sustentação ao intestino anterior e canal vascular do sistema vascular aqüífero. A área retal fica presa à parede do corpo por músculos e possui projeções bastante ramificadas, as árvores respiratórias. Muitas holotúrias apresentam um fenômeno chamado evisceração, no qual parte do trato digestivo e alguns órgãos são expelidos como resposta ao estresse. Outro fenômeno recorrente é a ejeção de túbulos pegajosos pelo ânus, os túbulos de Cuvier. Não apenas pegajosos, esses túbulos são tóxicos e servem como forma de defesa contra predadores.

O sistema vascular tem os mesmos caracteres gerais vistos nos outros táxons. O madreporito é interno e abre-se no celoma na maioria das holotúrias. Localiza-se logo abaixo da faringe e dá origem a um canal pétreo curto. O trato digestivo é circundado por um canal circular com uma a cinqüenta vesículas de Poli; do canal circular surgem cinco canais radiais que emitem prolongamentos pra os tentáculos orais antes de se estenderam aboralmente sob sulcos ambulacrais fechados.

Os tentáculos e pés ambulacrais funcionam como brânquias, mas o principal órgão de troca gasosa é o par de árvores respiratórias. A água é bombeada para dentro e para fora do intestino posterior e ramos das árvores respiratórias pela contração muscular da cloaca e da própria árvore respiratória. Gases são trocados entre a água, o celoma e o sistema hemal. As trocas através dos pés ambulacrais é facilitada por um sistema de contracorrente. Hemoglobina ocorre nos celomócitos de muitas holotúrias.

A excreção ocorre a nível dos tecidos e células, mas é necessário mais estudos detalhados. Os resíduos são levados pelos celomócitos até os túbulos gonadais, árvores respiratórias e tubo digestivo, e são elimindos para o meio externo através do sistema de bombeamento desses órgãos.

O sistema hemal consiste em um conjunto de vasos intimamente associado ao trato digestivo e, quando presentes, às árvores respiratórias. A função do sistema hemal ainda não é totalmente compreendida, mas provavelmente atua na distribuição de nutrientes e nas trocas gasosas. 

As holotúrias podem apresentar estatocistos e há evidências de que seus tentáculos orais sejam sensíveis a substâncias químicas dissolvidas.

Os pepinos-do-mar diferem de todos os outro equinodermos atuais por apresentarem apenas uma gônada. A maioria é dióica e a gônada se liga anteriormente a um mesentério sob o interambulacro médio-dorsal. O gonóporo abre-se entre as bases de dois tentáculos orais ou imediatamente atrás da coroa de tentáculos. Geralmente os gametas são liberados na água e a fertilização ocorre no mar. Algumas espécies são incubadoras e usualmente carregam seus embriões externamente.

O desenvolvimento até a gastrulação é igual ao dos asteróides. Posteriormente, o embrião se transforma passa por duas fases larvais e gradualmente transforma-se em um pepino-do-mar jovem. O tempo de vida destes indivíduos varia de cinco a dez anos. 

5) Classe Echinoidea

O nome dessa classe significa “semelhante a um ouriço (porco-espinho)” devido aos espinhos móveis que recobrem o corpo e é representada pelos ouriços-do-mar, corações-do-mar e bolachas-do-mar. Foram descritas cerca de 950 espécies.

O caráter apomórfico mais evidente dessa classe é a presença de uma carapaça rígida que envolve o corpo, formada de placas calcárias fusionadas, que sustentam os espinhos articulados.

Outra apomorfia importante é a lanterna de Aristóteles, formada por vários ossículos e músculos e possui função de ingestão e trituração do alimento.

Não possuem braços, o corpo possui a forma circular ou oval e o corpo é esférico ou grandemente achatado ao longo do eixo oral/aboral. A forma esferóide esconde a simetria pentarradial, que pode ser observada nos órgãos internos.

A parede corporal é compostas das mesmas camadas que a dos asteróideos. Encontra-se ausente uma camada muscular pois os ossículos são imóveis e a superfície interna da concha é coberta por um peritônio, composto de um epitélio colunar ciliado.

O sistema nervoso é basicamente semelhante ao dos asteróideos. Os equinóideos possuem estatocistos, que se localizam dentro de esferídios, corpos esféricos duros. Equinóideos são, em geral, negativamente fototrópicos e muitos tendem a procurar a sombra de fendas nas rochas e em conchas.

Todos os equinóideos são dióicos.

5.1) Equinóideos regulares:

Os membros conhecidos como regulares ou radiais da classe são como os ouriços-do-mar, que possuem o corpo relativamente esférico e com espinhos móveis relativamente longos. Podem ser de cores variadas e de tamanho variando entre 6 a 12 cm na maioria.

No pólo oral está localizada a boca, que é direcionada contra o substrato e é circundada por uma membrana peristomial que possui várias estruturas diferentes dispostas de modo radial. Existem cinco pares de curtos pés ambulacrais modificados fortes, chamados de pés ambulacrais e cinco pares de projeções cerdosas (brânquias). No pólo aboral, está o periprocto. O periprocto é uma membrana circular onde está contido o ânus e geralmente localizada no centro.

A surpefície corporal globosa pode ser dividida em dez seções radiais, que convergem nos pólos oral e aboral. Cinco seções contém os pés ambulacrais e são chamadas áreas ambulacrais. As áreas ambulacrais são alternadas com as áreas interambulacrais.

Os espinhos móveis arranjam-se mais ou menos simetricamente nas áreas ambulacrais e interambulacrais. Os espinhos são mais longo ao redor do equador e mais curtos nos pólos. Os espinhos podem ser longos (primários) e curtos (secundários), sendo os dois tipos mais ou menos igualmente distribuidos. Eles são geralmente cilíndricos e afilados em uma ponta e se encaixam através de tubérculos correspondentes na concha.

A pedicelária está localizada no peristômio e é composta de uma longa haste encimada por mandíbulas. A haste pode conter um bastão esquelético de sustentação, e existem geralmente três mandíbulas oponentes. Os músculos na base da haste proporcionam a elevação e a direção das pedicelárias em resposta a determinados estímulos.

As brânquias estão localizadas no círculo limítrofe entre perístoma e carapaça, dispostas aos pares nas áreas interambulacrais.

Na face oral, a lanterna de Aristóteles ocupa a região mediana. Do seu centro, sai o esôfago que é continuado pelo intestino, que ocupa praticamente todo o espaço do interior da carapaça. Acompanhado do intestino está um tubo chamado de sifão ou intestino acessório e ainda não se sabe a função dessa estrutura mas acredita-se que esteja relacionado com a absorção de água.

Os pés ambulacrais funcionam da mesma forma que os das estrelas-do-mar e os espinhos podem ser utilizados para empurrar e elevar a superfície oral para fora do substrato. Os ouriços podem se mover em qualquer direção e qualquer uma das áreas ambulacrais pode agir como guia. Se virados de cabeça para baixo, se endireitam por meio de ligações dos pés ambulacrais mais aborais de uma das áreas ambulacrais. A ligação dos pés ambulacrais progride em uma direção oral, gradualmente virando o animal sobre o lado oral.

Os cinco pares de brânquias peristomiais são centros importantes de troca gasosa. O fluído celômico proveniente do celoma da lanterna é bombeado para dentro e para fora das brânquias por meio de um sistema de músculos e ossículos associado à lanterna de Aristóteles.

Um equinóideo regular possui cinco gônadas suspensas ao longo dos interambulacros no lado interno concha. Um pequeno gonoduto estende-se aboralmente a partir de cada gônada e abre-se através de um gonóporo localizado em uma das cinco placas genitais.

5.2) Equinóideos irregulares:

Sistema vascular aqüífero

Ocorre como nos ouriços-do-mar. O madreporito localiza-se no centro da superfície aboral, a partir de onde se irradiam os petalóides.

Parede do corpo

Estes organismos apresentam ossículos firmemente unidos de modo a formar uma testa rígida. Os músculos da parede do corpo são pouco desenvolvidos.

Sustentação e locomoção

As bolachas-do-mar ficam enterradas em ou sobre sedimentos moles. Podem viver enterradas completamente ou manter uma parte do corpo para fora do substrato. A camada de sedimento sob a qual a bolacha-do-mar fica geralmente é bastante delgada. A escavação e o rastejamento ocorrem principalmente pela ação de espinhos móveis.

Esses organismos apresentam profundas fendas e orifícios em sua carapaça chamados lúnulas. Estas estruturas são importantes pois mantêm a estabilidade em correntes fortes reduzindo a força de empuxo e diminuindo o atrito pelo fluxo ao longo de canais da superfície do corpo.

Alimentação e digestão

A maioria destes indivíduos é detritívoro e comedor de partículas. As partículas alimentares presentes no sedimento mole são movidas pelos pés da face oral. Esses pódios geralmente estão cobertos de muco, no qual o alimento se adere e é levado até os sulcos alimentares. Os pódios os conduziram destes sulcos até a boca. 

A lanterna de Aristóteles fica na região central e é pouco funcional. Tem a forma de uma estrela, é reduzida e achatada e seus dentes não são protráteis. Da lanterna parte um esôfago curto seguido no sentido anti-horário pelo intestino que termina no periprocto.

Algumas bolachas-do-mar ingerem grandes densidades de grãos de areia e os armazenam no tubo digestivo utilizando-os como lastro.

Circulação e trocas gasosas

A circulação ocorre de forma semelhante ao dos ouriços-do-mar. Na face aboral há uma estrutura chamada petalóide que é responsável pelas trocas gasosas da bolacha-do-mar. Os  petalóides são pés altamente modificados e cada região ambulacral apresenta sulcos. Cada sulco tem um pódio e cada pódio tem uma ampola achatada que se comunica com o pódio através das perfurações da carapaça. Por meio de um mecanismo contra-corrente, o líquido ambulacral é impulsionado contra a água do mar que passa no petalóide de modo que aumenta diferença de pressão do oxigênio dos meios interno e externo.

Excreção e osmorregulação

Ambos ocorrem de maneira semelhante ao dos ouriços-do-mar.

Reprodução

Assim como nos ouriços cordiformes, o periprocto e o ânus migraram para a região posterior, mas as placas genitais mativeram-se mais ou menos centralizadas na face aboral. Geralmente há apenas quatro gônadas.

As bolachas-do-mar podem incubar seus embriões  nos petalóides.

Bibliografia:

RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed., Ed. Roca, São Paulo, p.426-432.

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. 2007. Invertebrados. 2a.ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, p.759-794.

Ribeiro-Costa,   C.S.   &  Rocha, R.M. Invertebrados:   Manual   de Aulas   Práticas. 2ª     edição.    Holos   Ed..   2006.