Echinodermata

Grupo: Haissa Abreu, Laisla Cagliari, Marjory Machado, Pedro Rangel.

Filo Echinodermata

1. Características gerais

O filo dos equinodermos é um filo composto por animais conhecidos pelas pessoas em geral, sendo este representado pelas estrelas-do-mar, lírios-do-mar, serpentes-do-mar, ouriços-do-mar, pepinos-do-mar e bolachas-da-praia. Esses animais causam diversas curiosidades nas pessoas, geralmente por serem fáceis de encontrar pelo litoral.

Foram registradas cerca de 13.000 (incluindo viventes e fósseis) espécies conhecidas, sendo este número justificado pelo amplo registro fóssil existente desses animais. Das espécies descritas existem 7.000 viventes.

Em relação ao tamanho podem variar de pepinos e serpentes-do-mar de 1 cm á pepinos-do-mar que podem atingir até 2 m de comprimento.

O habitat desses animais é restrito, pois só existem representantes marinhos, tal fato é explicado por eles não possuírem estruturas osmorreguladoras e sua respiração ser cutânea. Por viverem somente no mar, eles estão bem distribuídos nos oceanos em diversas profundidades, sendo todos eles bentônicos.

São animais deuterostômios, com grande desenvolvimento celomático e um endoesqueleto composto por assículos calcários. Sua simetria corporal é dita como pentâmera, eles são os únicos animais pentâmeros (mas é importante lembrar que a larva que originou o equinodermo é bilateral, portanto a simetria pentâmera é adquirida posteriormente, com o desenvolvimento da larva até a fase adulta).

O endoesqueleto calcário se origina do tecido mesodérmico do animal sendo esse endoesqueleto formado por ossículos calcários. Esse endoesqueleto formado por placas calcárias podem ser formados por placas simples ou placas compostas. Esse endoesqueleto é preenchido por um tecido denominado estroma. Além disso, os espinhos que recobrem o corpo da maioria dos equinodermos partem do endoesqueleto.

A parede do corpo apresenta, ainda, um tecido conectivo mutável capaz de rapidamente modificar sua rigidez de maneira reversível, de modo a tornar o animal mais flexível e mais protegido contra predadores (pois podem usar esse mecanismo como fuga)

Após o desenvolvimento da larva em um animal adulto a simetria pentâmera surge, e o corpo passa a ser formado por uma superfície oral (região que possui a boca) e aboral.

São em sua maioria dióicos, e possuem trato digestivo completo (exceto em alguns casos onde ele é secundariamente perdido), e não possuem órgãos excretores.

Possuem um sistema só deles chamado sistema ambulacral (formado por um sistema de canais responsáveis pelo fluxo de água do mar no organismo).

2.     Sistemática

Figura 1 - Echinodermata; filogenia das classes viventes. Por Pedro Rangel de Faria.

3. Classes de Echinodermata

      3.1. Asteroidea

Imagem 1 – Estrela-do-mar. Foto por Alvaro E. Migotto.
 

Essa classe é representada pelas estrelas-do-mar. Elas ocupam substratos consolidados e fundos moles com diferentes profundidades. Existem cerca de 625 espécies viventes.

Seu corpo é estrelado com cinco ou mais braços (podem chegar a 50), sendo que esses braços surgem do disco central de forma gradual. Os braços possuem um esqueleto formado por várias placas calcárias que confere a eles boa flexibilidade (por esse motivo a estrela é capaz de se desvirar, caso ela fique com sua face oral para cima).

A face oral fica voltada para o substrato, já a face aboral fica voltada para a região superior do animal e abriga o ânus.

Esses animais são errantes e locomovem-se usando os pódios do sistema ambulacral que nesta classe é bem desenvolvido.

As estrelas-do-mar são predadoras, principalmente de moluscos bivalves, mas existem espécies filtradoras.

A boca e a faringe desses animais são curtas, porém o seu estômago é amplo (que ocupa quase toda a parte do disco central) tal pode ser eversível em algumas espécies e a digestão pode ocorrer extraoralmente.

O corpo da estrela é formado pelas placas calcárias, espinhos e pódios (que pode estar associado a ampolas).

Como na maioria dos equinodermos as trocas gasosas ocorrem através da difusão especialmente na região aboral onde o epitélio é revestido por pápulas.

As gônadas se encontram no disco central e nos espaços internos entre os braços. Dois estágios larvais são conhecidos (bipinária e braquiolária).

As estrelas-do-mar possuem uma grande capacidade de regeneração.

O madreporito está presente nesta classe, assim o animal pode utilizá-lo para o seu sistema ambulacral.

Figura 2 - Representação de uma estrela-do-mar. Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007.

         3.1.1. Parede, corpo e esqueleto

A parede do corpo dos asteróides consiste em uma fina cutícula, epiderme uniestratificada, espessa derme de tecido conjuntivo e epitélio celômico de células mioepiteliais. No peritônio e na epiderme, as células ciliadas são tipicamente monociliadas e com colarinho. A epiderme também possui células não ciliadas, secretoras de muco e sensoriais. A derme aloja os ossículos esqueléticos e várias células do tecido conjuntivo. Dentro da parede do celoma se encontra uma rede de neurônios que fazem parte do sistema hiponeural o qual inerva os músculos e o tecido conjuntivo mutável.

O endoesqueleto dos equinodermos se localiza na derme e é coberto com epiderme. Possui dois componentes: Tecido conjuntivo de colágeno e ossículos calcários.

         3.1.2. Sistema vascular aquífero

O sistema se abre para o exterior através de uma placa esquelética especial, o madreporito. O madreporito é perfurado e profundamente sulcado, e a epiderme que o reveste é ciliada e porosa.

Internamente o madreporito forma uma depressão em forma de cálice, cujo lúmen é chamado de ampola, que se comunica com outros derivados do celoma do sistema vascular aquífero e hemal. Na extremidade inferior da ampola surge o canal pétreo. O canal pétreo desce em direção à região oral e se une com o anel circular, que se estende em torno do disco central. O canal circular prolonga-se para o interior de cada braço e, além disso, dá origem a vesículas de fundo cego chamados de corpúsculos de Tiedemann e vesículas de Poli. Ainda há muitas incertezas com relação a função dessas bolsas, mas acredita-se que os corpúsculos tenham relação com a produção de celomócitos e que as vesículas ajudam a regular o sistema vascular aquífero. O fluido vascular aquífero circula pelo sistema pela ação de cílios que revestem o epitélio do canal.

O canal radial dá origem a vários outros canais, em cada braço, cada qual terminando em um pé ambulacral. Esse pé, na maioria dos asteroides, consiste em uma ampola bulbosa e um pódio oco, muscular e com uma ventosa.

Figura 3 - Estrutura geral do sistema vascular aquífero em um asteroide. Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007.

         3.1.3. Sistema circulatório e trocas gasosas

O sistema hêmico (sistema sanguíneo-vascular dos equinodermos) é composto por quatro sistemas circulatórios celomicos: o perivisceral, o do seio hiponeural, o hidrovascular e o genital, cada um responsável por suprir uma parte do corpo do animal. Equinodermos não têm capacidade de osmorregulação, e o fluido celômico possui celomócitos fagocitários.

O sistema hiponeural possui um seio anelar que acompanha o anel nervoso, e um radial, que vai ao longo dos braços. Um seio vertical une o anel hiponeural ao madreporito, ligando os sistemas hidrovascular e hiponeural. Em todo esse sistema e do celoma perivisceral, vasos sanguíneos partem em direção ao coração. No seio axial (abaixo do coração) um vaso sanguíneo aumenta de volume e se torna pregueado, sendo chamado de glândula axial. Duas outras estruturas semelhantes (tufos hêmicos gástricos) saem do celoma perivisceral, próximo à junção de vasos sanguineos com o coração. O fluido chega ao coração a partir de movimentos ciliados ou por bombeamento muscular.

As trocas gasosas são feitas através de projeções da parede do corpo (pápulas) e dos pés ambulacrais. O peritônio ciliado que reveste internamente as pápulas e pés produz uma corrente de água que flui sobre as pápulas. A distribuição interna desse oxigênio e de alguns nutrientes é feita pelo fluido celomático.

Figura 4 - Seção de uma pápula de asteróide, preenchida por fluido celomático. Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007.

Figura 5 – Porção do sistema hemal de um asteróide, com suas estruturas associadas. Brusca & Brusca, 2006.

         3.1.4. Locomoção

Quando a ampola se contrai, a valva no canal lateral se fecha e a água entra no pé ambulacral, que se alonga. Ao entrar em contato com o substrato, a ventosa adere, resultado de substâncias liberadas pelo pé. Logo, os músculos longitudinais contraem-se, encurtando o pé e forçando o fluido de volta para o interior da ampola. Durante o movimento, o pé ambulacral oscila para frente, prende-se ao substrato e depois de move para trás. Em uma parte específica do braço, a maior parte dos pés está realizando o mesmo passo, e então o animal move-se para frente.

         3.1.5. Sistema nervoso e órgãos sensoriais

O sistema nervoso central é composto de um anel nervoso circum-oral e cinco nervos radiais, que se estendem ao longo dos ambulacros, partindo do anel. O sistema nervoso periférico é composto de duas redes neurais, uma na epiderme, sensorial, e outra no epitélio celômico, motora. Não ocorrem gânglios e glia.

O SNC também apresenta uma porção motora e outra sensorial. A porção motora irá inervar as ampolas, os pés ambulacrais e os músculos da parede do corpo. A parte sensorial irá receber os estímulos das células e órgãos sensoriais.

Não apresentam muitos órgãos sensoriais, apenas as manchas ocelares e tentáculos sensoriais, nas pontas dos braços. As manchas ocelares são regiões ricas em ocelos. A maioria dos asteroides é fototáctica positiva, ou seja, se move em direção à luz. Também possuem várias células sensoriais espalhadas pelo corpo.

         3.1.6. Reprodução e desenvolvimento

Os Asteroides possuem uma grande capacidade de regeneração, podendo reconstruir partes do corpo extremamente danificadas, até reconstruir o corpo partindo de um braço e um quinto do disco central. A regeneração completa pode ser lenta, durando até um ano. Algumas espécies de Asteroides se reproduzem por fissão, amolecendo o tecido conjuntivo mutável na linha da fissão. Normalmente, o animal é fissionado em duas metades, cada uma regenerando a metade faltante, mas algumas espécies podem fissionar braços, e cada braço forma um organismo. Algumas espécies podem, também, se reproduzir assexuadamente na fase larval, por brotamento.

A grande maioria é unissexuada. Possuem gônadas em pares, um par em cada braço, onde serão produzidos os gametas. Estes serão liberados no mar, onde irá ocorrer a fecundação. Os ovos podem se desenvolver em larvas, ou podem ser incubados de diversas maneiras, onde o desenvolvimento é direto.

O embrião eclode em estágio de blástula, e se desenvolve até formar uma larva suspensívora, bilateralmente simétrica, conhecida como bipinária. A larva é dotada de braços larvais e bandas ciliadas usadas na locomoção e na alimentação (captação de alimento suspenso). A bipinária se desenvolve em braquiolária, com o aparecimento de braços extras, dotados de ventosas ou células adesivas que auxiliam no assentamento para que ocorra a metamorfose. Na metamorfose, a fototaxia é trocada para negativa. Ocorre uma série de mudanças drásticas na larva para a formação da estrela-do-mar. Sua parte esquerda se torna a superfície oral e a parte direita a superfície aboral, e o corpo perde a simetria bilateral e se torna um pentâmero.

Figura 6 - Representação da fase larval: braquiolária. Ruppert & Barnes. Sexta edição, 1996.

         3.1.7. Alimentação e sistema digestório

A maioria das estrelas-do-mar são predadoras oportunistas ou comedoras de carniça. Elas predam uma grande variedade de invertebrados e se alimentam de quase todo o tipo de matéria animal em decomposição. Muitas espécies são generalistas e podem desempenhar papéis importantescomo predadoras de topo de cadeia em comunidades de zonas entremarés e infralitoral raso. Outras são estritas quanto à alimentação. Solasterstimpsoni, por exemplo, se alimenta exclusivamente de holotúrias.

A maior parte das estrelas do mar depende de uma porção eversível do estômago para obter alimento, com exceção de umas poucas espécies suspensívoras. Algumas formas evertem o estômago sobre a superfície do alimento e expelem enzimas primárias que o transformam em um caldo parcialmente digerido. Muitas estrelas-do-mar que comem grandes presas fazem digestão extracorpórea por eversão estomacal.

Na maior parte das estrelas suspensívoras, as partículas alimentares são captadas por muco e levados por cílios até os sulcos ambulacrais e por fim até a boca. Outras no entanto, são capazes de capturarem partículas em suspensão através de pediceláreas e sulcos ambulacrais.

O sistema digestivo das estrelas do mar estende-se desde a boca na face oral, até o ânus, na face aboral. A membrana peristomial, é uma estrutura espessa e flexível que rodeia a boca. Essa flexibilidade da membrana permite que ocorra a eversão do estomago. A membrana possui um esfíncter musculoso utilizado para fechar a boca. Da boca para dentro, um esôfago muito curto leva ao estomago cardíaco, que é a parte que é evertida durante a alimentação. Músculos retratores organizados de forma radial são usados para recolher o estomago de volta para dentro do corpo. Aboralmente à câmara cardíaca, localiza-se um estomago pilórico achatado, do qual se origina um par de dutos pilóricos que se estende para dentro de cada braço. Esses tubos levam os cecos pilóricos em cada braço. Um curto intestino comunica o estômago pilórico ao ânus e frequentemente apresenta evaginações chamadas de glândulas retais ou sacos retais.

Os cecos pilóricos e o estômago cardíaco são os principais locais de secreção enzimática. As enzimas são levadas por batimento ciliar através do estomago evertido. A digestão é completada internamente, mas extracelularmente, após a ingestão do alimento liquefeito. Os produtos digestivos então são levados, através dos dutos pilóricos, até os cecos de mesmo nome, onde são absorvidos e armazenados. O intestino, aparentemente, desempenha um papel pequeno na digestão, mas é constatado que os sacos retais retiram nutrientes do intestino.

         3.1.8. Excreção

Em Asteróides e em outros equinodermos, a principal forma de excreção nitrogenada é em forma de amônia que se difunde através de áreas finas da parede do corpo, como pápulas e pés ambulacrais. Outros composto nitrogenados (uratos) e os particulados podem ser engolfados e armazenados nos celomócitos. Células carregadas de excretas migram para as extremidades das pápulas e para os pés ambulacrais. A extremidade da pápula, então, se constringe e se separa da pápula, descartando o aglomerado de celomócitos no mar.

      3.2. Crinoidea

Imagem 2 – Crinóide. Foto por Alvaro E. Migotto.

É uma classe representada pelos lírios-do-mar, ocorrem em todos os oceanos e profundidades. Existem cerca de 625 espécies viventes.

É uma classe de equinodermos que ainda possui muitas características primitivas.

Eles vivem fixados a um substrato através de um pedúnculo, sendo que nas espécies mais recentes esse pedúnculo desaparece durante o desenvolvimento embrionário e a fixação fica por conta dos cirros.

Os seus braços (variam de 10 e 200) podem ser extremamente ramificados, tais ramificações são chamadas de pínulas, que dão aos braços a aparência de pena. A superfície do corpo desses animais é denominada tégmen.

Possuem pódios que são estruturas pequenas originadas de três em três a partir dos canais laterais, sendo os pódios responsáveis pela filtração, captura do alimento (já que possuem papilas secretoras de muco), trocas gasosas e eliminação de excretas.

O madreporito(placa calcária perfurada que faz a ligação entre o meio externo e o sistema ambulacral)não está presente nessa classe. Em compensação existem na superfície oral, numerosas perfurações ligadas a canais que se ligam diretamente ao sistema ambulacral.

Não possuem gônadas, e sim um tecido germinativo difuso nas bases das pínulas genitais (em algumas espécies essas pínulas podem formar marsúpios, onde ocorrem as incubações dos embriões). Depois da fecundação, forma-se uma larva que é a mais primitiva dos equinodermos.

Possuem também um cone anal (projeção tubular que resolveu o problema de autopoluição), que fica próximo da boca do animal.

Figura 7 - Representação das principais estruturas corporais dos lírios-do-mar. Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007.

         3.2.1. Estruturas corporais de Crinoidea

O corpo dos crinóides está organizado na forma de um disco central e braços (podem variar de cinco a duzentos). Esse disco central também pode ser chamado de cálice, possui na região inferior um coroa de cirros (são formados por ossículos articulados que promovem a fixação do animal ao substrato).

Na face superior do cálice, encontramos a boca na parte central, e ao lado da boca, existe uma projeção tubular com o orifício na extremidade o cone anal, juntando essas estruturas essa é a face oral do animal. Toda a superfície do cálice está coberta pela parede do corpo, denominada tégmen.

Ainda na face oral ainda pode-se observar os sulcos ambulacrais que comunica a base dos braços à boca. Este sulco irá se prolongar na superfície oral dos braços, produzindo ramificações, as pínulas. Ao observar as pínulas em aumento, podem-se encontrar os pódios (em crinoidea eles possuem funções sensoriais e auxiliam na alimentação) que possuem papilas que formam o muco, não apresentam ampolas ou ventosas.

Os sáculos também são observados no tégmen, porém são preenchidos por proteínas com função ainda desconhecidas.

Figura 8 - Principais estruturas de Crinoidea. A: Vista lateral, B: Detalhe da superfície oral, C: Detalhe das pínulas. Costa et al. Invertebrados – Manual de aulas práticas.

         3.2.2. Sistema vascular aquífero

O sistema vascular aquífero de crinoidea opera completamente em função do líquido celomático. Não existe madreporito externo, existem muitos canais pétreos originados do canal circular que se conectam com os canais celômicos. Algumas espécies possuem centenas desses canais pétreos.

Os celomas periviscerais principais possuem funis ciliados voltados para o exterior, é por esse caminho que a água entra nas cavidades corpóreas, na tentativa de um modo indireto de regular a pressão hidráulica dentro do sistema aquífero.

A partir do canal circular surgem os canais radiais principais que se prolongam para dentro de cada braço e pés ambulacrais localizados em cada interambulácro.

O número de canais radiais é correspondente ao número de braços do animal, eles também se ramificam de acordo com a ramificação dos braços da espécie. Ou seja, nas pínulas encontram-se canais radiais ramificados. Pódios sem ventosas ocorrem ao longo das pínulas, geralmente em grupos de três é servida por uma ramificação do sistema vascular aquífero.

         3.2.3. Sistema circulatório e trocas gasosas

A circulação é a típica de um equinodermo (sistema hêmico), e as trocas gasosas são feitas principalmente pelos pés ambulacrais, mas podem ocorrer entre qualquer região com parede fina no corpo.

         3.2.4. Locomoção

A maioria dos crinóides é capaz de rastejar e nadar, sendo executadas com o lado oral voltado para a direção oposta ao substrato. Os cirros aborais são usados para fixação temporária. Durante o rastejamento, os braços são curvados para baixo, elevando o corpo acima do substrato, e ele anda sobre as pontas dos braços. No nado, batimentos suaves são realizados por grupos de braço, ora pra cima, ora para baixo, em sincronia.

Em lírios-do-mar sésseis, o movimento é limitado do encurvamento da haste e flexão e extensão dos braços.

         3.2.5. Sistema nervoso e órgãos sensoriais

O sistema nervoso dos crinóides é composto de anéis nervosos e nervos radiais de sistemas distintos. O sistema ectoneural inerva células sensoriais da epiderme e dos pés ambulacrais. Os sistemas hiponeural e ectoneural são motores, sendo o ectoneural o principal. Deles partem nervos que inervam os braços, as pínulas e diversos músculos do animal.

         3.2.6. Reprodução e desenvolvimento

Os crinóides podem perder braços quando ameaçados ou agarrados por predadores. O braço perdido se regenera. Massa visceral também pode ser regenerada.

Os crinóides são dióicos, possuem gônadas nas pínulas ou nos braços. As gônadas são formadas pelo tudo genital, associado pelo seio hemal, envolto pelo celoma genital. Os gametas são liberados no mar pela ruptura das pínulas. Pode ocorrer a formação de uma larva, ou o ovo pode ser incubado, em algumas espécies.

Os crinóides formam uma larva diliolária, em forma de barril, com um tufo apical anterior e quatro ou cinco faixas ciliadas, que não se alimenta e livre-natante. A larva assenta e começa a metamorfose. Forma-se um jovem crinóide fixado e séssil. Mais desenvolvido, o crinóide se desprende e assume sua existência adulta livre-natante.

         3.2.7. Alimentação e digestão

Os comatulídeos e os lírios-do-mar ficam com suas faces orais voltadas para cima. Essa característica se dá ao fato de que esses animais de alimentam da matéria orgânica particulada suspensa na água circunvizinha. Os braços e pínulas são usualmente mantidos esticados, formando assim uma grande superfície de captura. Das formas errantes existentes, muitas possuem fototaxia negativo, ou seja, emergem de seus esconderijos somente a noite para se alimentarem. Algumas espécies de mar profundo mantêm seus braços de forma a formar um funil, com o qual capturam a chuva de detritos.

Os sulcos ambulacrais abertos se estendem ao longo da parte superior das pínulas e são revestidos por cílios que batem em direção a boca. As partículas de alimentos suspensas na água, incluindo plâncton e partículas orgânicas, entram em contato com os pódios e, em razão de repentinas flexões, são jogadas para dentro dos sulcos. Os cílios então conduzem o alimento até a boca, através do qual é ingerido.

A boca se abre em um curto esôfago, que leva a um longo intestino. O intestino dá uma volta dentro do cálice para depois formar um curto reto com ânus terminal abrindo-se no cone anal, localizado perto da base dos braços. Na maioria das espécies, o intestino possui divertículos, alguns dos quais são ramificados. Infelizmente, embora fora descrito a histologia do tubo dos crinoides, pouco se conhece sobre a fisiologia da digestão desses animais.

         3.2.8. Excreção

Não são conhecidos órgãos excretores especializados nos crinóides.

      3.3. Ophiuroidea

Imagem 3 – Ofiuróide. Foto por Alvaro E. Migotto.

Classe representada pelas serpentes-do-mar, e existem cerca de 2.000 espécies viventes.

O padrão corporal dos ofiúros é parecido com o da estrela-do-mar, possuem um disco central de onde partem os braços (geralmente são 5 braços). Porém seus braços são mais finos e longos comparados com os das estrelas-do-mar.

Os braços dos ofiúros apresentam ossículos no seu interior, permitindo assim maior flexibilidade dos mesmos. A boca fica voltada para o substrato e o tubo digestivo restringe-se a um estômago amplo que ocupa grande parte do disco central. Não existem intestino ou ânus.

Possuem pódios pequenos com bastantes papilas na superfície, porem não apresentam ventosas ou ampolas nos pódios.

O madreporito nesses animais situa-se na face oral, porém frequentemente é reduzido.

No disco central não existe somente o estômago, existem também 10 bolsas ou cavidades respiratório-genitais, que se abrem ao exterior, permitindo a circulação de água internamento.

As trocas gasosas ocorrem no epitélio fino que recobre as cavidades. Nesse epitélio também existem células germinativas que produzem gametas (essas células germinativas também podem incubar embriões).

A capacidade de regeneração desses animais é impressionante, já que é capaz de autotomizar um braço quando submetidos ao stress.

         3.3.1. Estrutura corporal de Ophiuroidea

Os ofiuróides são formados por um disco central e cinco braços delgados e bem destacados do disco. Algumas espécies cavadoras possuem braços bem longos e finos. Os braços não possuem sulcos ambulacrais e os pés ambulacrais são reduzidos a ventosas, normalmente não utilizadas para locomoção.

Figura 9 - Representação do corpo dos ofiuróides. Ruppert & Barnes. Sexta edição, 1996.

         3.3.2. Sistema vascular aqüífero

O sistema vascular dos ofiuróides é similar ao dos asteróides, com exceção do madreporito que é encontrado na face oral ao invés da aboral. A placa oral que forma o madreporito possui um poro e um canal. O canal pétreo liga o madreporito ao canal circular, dotado de vesículas polianas e que dá origem a cinco canais radiais que se estendem pelos braços. Partem dos canais radiais uma série de canais laterais e pés ambulacrais, associados aos movimentos.

Figura 10 - Esquema do sistema vascular aquífero dos ofiuróides. Fonte: Ilustração retirada do blog Negritos Biólogos, por Edson Perrone.

         3.3.3. Sistema circulatório e trocas gasosas

A circulação de ofiuróides é muito similar àquele encontrado em asteróides.

Esses animais possuem 10 invaginações do corpo denominadas bursas, que se abrem para o meio externo por fendas ciliadas e que ocorrem ao longo das margens dos braços na superfície oral do disco. A água circula através das bursas pelos cílios ou, em alguns casos, por bombeamento muscular dos sacos bursais internos. A troca é realizada entre a água que entra e o fluido celomático (que é reduzido, comparado aos outros equinodermos) presente no animal.

         3.3.4. Locomoção

A locomoção de ofiuróides se dá pelos pés ambulacrais (desprovidos de ventosas e ampolas) e braços (podem ser cinco ou seis, e são bem flexíveis). Os pés são equipados com músculos em suas paredes, que são capazes de protração e retração. A movimentação com os braços é feita principalmente por dois braços laterais que fazem um movimento de remadura contra o substrato, enquanto um ou dois braços restantes estão posicionados para frente e um ou dois outros estão posicionados para trás.

         3.3.5. Sistema nervoso e órgãos sensoriais

Como o dos asteróides, o sistema nervoso é composto de um anel nervoso circum-oral e nervos radiais. Não possuem órgãos sensoriais especializados, mas células sensoriais capazes de captar estímulos como luz ou sinais químicos. Apresentam fototaxia negativa, ou seja, se movem para a ausência de luz.

         3.3.6. Reprodução e desenvolvimento

A maioria dos ofiuróides pode perder estruturas do corpo, como partes do disco ou braços, quando ameaçados por predadores. Os membros perdidos podem ser regenerados facilmente. Essa ‘’quebra’’ se dá pelo amolecimento do tecido conjuntivo mutável. Alguns ofiuróides de 6 braços podem se reproduzir por fissão, se dividindo em duas metades que irão regenerar a metade faltante. Outros podem se reproduzir assexuadamente por fissão em estado larval.

A maioria dos ofiuróides é unissexuada. Apresentam diversas gônadas associadas asbursas, voltadas ao celoma. O conteúdo das gônadas é levado até as bursas, onde irão ser liberadas no mar pelas correntes de água que circulam dentro das bursas. A fecundação é externa. O desenvolvimento pode acontecer no mar, mas também é normal a incubação. Esta é, normalmente, feita dentro da bursa, até que seja atingido o estágio jovem, quando o animal rasteja para fora da bursa.

Em espécies não incubadoras, é originada a larva. Esta possui quatro pares de braços larvais dotados de bandas ciliadas e sustentados por bastões calcários. A metamorfose ocorre similarmente a dos asteróides, mas não há assentamento.

Figura 11 - Representação da fase larval dos ofiuróides. Ruppert & Barnes. Sexta edição, 1996.
 

         3.3.7. Alimentação e digestão

As serpentes-do-mar exibem uma variedade de métodos alimentares, havendo espécies predadoras, comedoras de carniça, suspensívoras e comedoras de depósito; Algumas inclusive, são capazes de mais de um método alimentar.

A seleção de depósitos é feita pelos pódios e, as vezes, pelos espinhos dos braços. A epiderme do braço secreta muco, ao qual adere material orgânico. Os pés enrolam o alimento com o muco, formando assim uma pelota alimentar. A pelos é transferida ao longo do braçode pódio à pódio até chegar a boca. A suspensívoria em serpentes-do-mar utiliza um método semelhante para o transporte do alimento, uma que que este é retido. A captura do alimento por vezes é feita através da secreção de fios de muco entre os espinhos do braço e meneando os braços para capturar plâncton e detritos orgânicos. O alimento é levado para os pés e então transportado para a boca.

Algumas serpentes-do-mar são ativas predadoras e capturam organismos bentônicos através do enrolamento de um dos braços em torno da presa, que é então levada à boca.

O trato digestivo dos ofiuroides é incompleto, sendo que, o intestino e oo ânus foram perdidos e o sistema digestivo está inteiramente confinado no disco central. A boca leva um esôfago curto e um estômago amplo e pregueado. O estomago é presumivelmente o local de digestão e absorção.

         3.3.8. Excreção

Nenhuma outra provisão excretora além dos celomócitos tem sido identificada em ofiuróides.

      3. 4 Echinoidea

Imagem 4 – Ouriço-do-mar. Foto por Alvaro E. Migotto.

Esta classe é representada pelos ouriços-do-mar e bolachas-da-praia. Atualmente foram descritas aproximadamente 900 espécies, das quais 105 ocorrem no Brasil.

Podem ser encontrados em substratos rochosos e arenosos, porém preferem substratos arenosos, pois ficam enterrados ou parcialmente enterrados.

O caráter apomórfico que chama mais atenção nessa classe é a presença de uma carapaça rígida que envolve o corpo (é formada pela fusão de placascalcárias fusionadas). Essa carapaça que sustentará a grande quantidade de espinhos articulados que esses animais possuem.

Outro caráter apomórfico que chama bastante a atenção é a presença da lanterna deAristóteles (estrutura única que possuem ossículos em Y na extremidade).

Possuem madreporito, pedicelárias e brânquias (nos ouriços). Já as bolachas-da-praia possuem lúnula e petalóide como novidade no grupo.

Figura 12 - Representação corporal simplificada de um ouriço-do-mar. Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007. 

         3.4.1. Estrutura corporal de Echinoidea

Os equinóides compreendem os ouriços-do-mar, ouriços cordiformes e bolachas-da-praia. Essa classe apresenta uma carapaça rígida que envolve o corpo, formada de placas calcárias fusionadas, que sustentam uma grande quantidade de espinhos articulados. Apesar da forma esferóide ou discóide desses animais, eles apresentam simetria pentarradial.

A lanterna de Aristóteles é um caráter importante desse grupo, embora essa estrutura formada por vários ossículos e músculos, não esteja presente nos ouriços codiformes. Essa estrutura é responsável pela ingestão e trituração do alimento.

O sistema ambulacral dos ouriços apresenta pódios longos providos de ventosas, mas nos demais representantes do grupo, este pode aparecer como uma estrutura especializada em trocas gasosas.

         3.4.2. Sistema vascular aquífero

Esses animais possuem placas esqueléticas no poro aboral, sendo uma delas o madreporito (conexão entre meio externo e interno). É bom lembrar que em ouriços, os ambúlacros estendem-se pelas laterais do corpo do animal para a superfície superior, em direção ao pólo aboral. O madreporito leva a uma ampola, e dela para um canal pétreo, que se estende para um canal circular oral ao redor do aparelho bucal. Esse canal circular dá origem a cinco canais radiais, e deles partem canais laterais, que levam aos pés ambulacrais e terminam em um pé sensorial próximo ao pólo aboral.

         3.4.3. Sistema circulatório e trocas gasosas

A circulação de equinóideos é a mesma encontrada em asterídeos e ofiuróides, com fluido celomático dispersando os gases pelo corpo do animal.

Em ouriços-do-mar regulares, existem cinco pares de brânquias peristomiais. Essas brânquias eram associadas às trocas gasosas diretamente, porém, estudos evidenciaram uma função diferente para ela. A pressão dentro da brânquia é manipulada pela movimentação da lanterna de Aristóteles durante a alimentação. Isso se dá para que seja fornecido um suprimento de oxigênio imediato para os músculos associados à lanterna.

Em ouriços irregulares e em bolachas-da-praia são encontradas petalóides aborais, que são a fusão das cinco regiões ambulacrais. A parte externa desse petalóide é fina, e atua como a principal superfície de troca gasosa.

         3.4.4. Locomoção

Ouriços-do-mar movem-se utilizando seus espinhos móveis e pés. Este último é dotado de ventosas, e os espinhos mantêm o animal elevado sobre o substrato, além de prover o movimento. Alguns ouriços regulares escavam depressões (pela ação dos dentes) em substratos duros, formando uma loca, e ficam alojados ali. Ouriços-do-mar chamados de irregulares cavam sobre uma superfície mole.

Em bolachas-da-praia a escavação e rastejamento são realizadas principalmente pela ação de espinhos móveis. Estudos indicam que as lúnulas (fendas e orifícios presentes no animal) ajudam a manter a estabilidade do animal em correntes fortes.

         3.4.5. Sistema nervoso e órgãos sensoriais

Sistema nervoso composto de um anel circum-oral e de nervos radiais, que se organizam associadamente a lanterna de Aristóteles.

O sistema sensorial é formado pelos espinhos, pedicelárias e pés ambulacrais, responsáveis pela captação de sinais.

Alguns equinoides possuem estatocistos localizados em estruturas esféricas chamadas esferídios, que atuarão na orientação gravitacional.

São, em geral, fototáticos negativos, procuram sempre sombras em fendas ou sob rochas e conchas. Algumas espécies irão se cobrir com conchas usando os pés ambulacrais. Este comportamento, até agora, não tem explicação.
 

         3.4.6. Reprodução e desenvolvimento

Todos os equinoides são dioicos. Os ouriços-do-mar regulares possuem cinco gônadas internamente à testa. A maioria de bolachas-da-praia e clipeasteróides possuem apenas quatro e ouriços-do-mar cordiformes possuem três. Gonodutos estendem-se das gônadas até o gonóporo, situado nas placas genitais da face aboral do animal.

Os gametas são expelidos na água e a fecundação é externa. Algumas espécies são incubadoras. Ouriços-do-mar incubam ovos no peristômio, protegidos por espinhos, mas equinodermos irregulares incubam seus ovos nos petaloides.

A fecundação com desenvolvimento indireto produz um equinoplúteo, a larva dos equinoides. É similar a dos ofiuroides. Possui quatro pares de braços larvais sustentados por bastões internos enão se alimenta nos primeiros meses de vida. No fim da fase larval é formado um rudimento jovem na parte esquerda do corpo da larva. Ao afundar, a larva se fixa no substrato pelos pés ambulacrais do rudimento jovem. A metamorfose leva cerca de uma hora.

Figura 13 - Representação da fase larval dos ouriços-do-mar. Ruppert & Barnes. Sexta edição, 1996.
 

         3.4.7. Alimentação e sistema digestório

Nos equinoides poucas formas utilizam a predação como forma de obtenção do alimento. A maioria das estratégias alimentares inluem várias formas de herbivoria, suspensivoria e detritivoria. Os ouriços possuem uma estrutura mastigadora complexa, da qual dependem a sua alimentação, chamada lanterna de Aristóteles. Essa estrutura é um complexo de placas duras e músculos que controlam os movimentos a serem realizados pelos cinco dentes.

A maioria das bolachas-da-praia são detritívoras. Elas possuem uma lanterna altamente modificada, com dentes não-protáteis. A maior parte desses animais se enterra completa ou parcialmente em sedimentos moles e extraem partículas alimentares entre os grãos de areia.

A coleta de alimento em grande parte das bolachas da praia é feita pelos pés da superfície oral. Esses pódios frequentemente estão cobertos de muco, aos quais as partículas alimentares se aderem. Essas partículas são levadas até os sucos alimentares, e pódios dali conduzem-nas para a boca para a ingestão.

O sistema digestório dos equinoides é basicamente composto por um tubo simples que se estende da boca ao ânus. A boca geralmente está localizada no centro da superfície oral, e logo após, um esôfago estende-se em direção à superfície aboral onde será continuado por um intestino alongado. É comum nos equinoides encontrar um duto estreito chamado de sifão paralelamente ao trato digestivo, ao longo de parte de seu comprimento. Ambas as extremidades do sifão se abrem no intestino fazendo um desvio para o excesso de água e ajudando a concentrar o alimento. O intestino se estreita em um reto curto que leva ao ânus, que pode estar localizado no centro da superfície aboral.

Figura 14 - Aparato mastigador do ouriço-do-mar (Lanterna de Aristóteles). Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007. 

         3.4.8. Excreção

Celomócitos removem resíduos particulados e os carregam para as brânquias, pés ambulacrais e órgãos axiais, para eliminação ou armazenamento. Algum celomócitos formam coágulos e são importantes para a cura de ferimentos.

      3.5 Holothuroidea

Imagem 5 – Holontúria. Foto por Alvaro E. Migotto.

São conhecidos como pepinos-do-mar. Existem cerca de 1.250 espécies no mundo, e somente 32 foram registradas na costa brasileira.

São animais encontrados em diversas profundidades, desde regiões entremarés até profundidas superiores a 2.500 m, onde podem dominar a fauna epibentônica de certas áreas.

Diferente dos outros grupos de equinodermos, os holotúrias são animais alongados, com a parede do corpo geralmente mole e um pequeno endoesqueleto calcário formando por ossículos microscópios espalhados pela parede do corpo. Em compensação apresentam uma boa quantidade de tecido conectivo mutável, ou seja, seu possui graus de enrijecimento variáveis.

A face oral está muito reduzida, já o eixo oral-aboral é muito alongado. A parte ventral é denominada trívio (onde o animal se apoia no substrato), o lado dorsal é chamado de bívio (oposto ao substrato).

Apesar de externamente serem bilaterais, os seus órgãos internos mantém o padrão pentarradial do grupo.

Possuem um sistema ambulacral bem desenvolvido, formando tentáculos orais na extremidade anterior e pódios com ventosas ao longo do corpo (nesse caso os pódios auxiliam na locomoção e fixação no substrato).

Apenas nesse grupo o sistema hemal é bem desenvolvido.

Figura 15 - Holothuroidea. Rupert & Barnes. Sexta edição, 1996.

         3.5.1. Estrutura corporal de Holothuroidea

A camada dérmica carnosa contém ossículos microscópicos que estão separados e espalhados, originados do pouco desenvolvimento do endoesqueleto de calcário. Essa baixa quantidade de endoesqueleto, juntamente com a grande quantidade de tecido conectivo mutável na parede do corpo, permite ao animal mudar de forma e enrijecer-se.

         3.5.2. Sistema vascular aquífero

O sistema vascular aqüífero (SVA) de pepinos-do-mar apresenta os mesmos caracteres observados anteriormente, com a exceção da adaptação desses caracteres para um corpo alongado.

Na maioria dos holonturóides, o madreporito é interno e abre-se no celoma. Ele se localiza abaixo da faringe, e dá origem a um canal pétreo. Um canal circular circunda o trato digestivo, e cinco canais radiais surgem a partir dele, emitindo prolongamentos para os tentáculos orais antes de se estenderem aboralmentesob sulcos ambulacrais fechados. Em alguns representantes, os pés do bívio são reduzidos ou foram perdidos.

         3.5.3. Sistema circulatório e trocas gasosas

No sistema hemal das holotúrias, está presente um complexo conjunto de vasos, e muitas vezes possuem bombas circulatórias. Está intimamente ligado ao trato digestório e à árvore respiratória (o que leva a crer que o sistema hemal também atua nas trocas gasosas).

Durante as trocas gasosas, a água é bombeada para dentro e fora do intestino posterior e para ramos da árvore respiratória, que é onde ocorre a hematose entre a água, o celoma e o sistema hemal. Também existe troca gasosa através dos pés. Hemoglobina é comum nos celomócitos de holontúrias.

Figura 16 – Sistema hemal de uma holontúria (Isostichopusbadionotus). Brusca & Brusca. Segunda edição, 2007.

         3.5.4. Locomoção

A locomoção é feita basicamente pelos pés, tanto para o rastejamento quanto para alojarem-se no substrato. No segundo caso, os pés são utilizados para fixação e para segurar pedaços de conchas e pedras para proteção. Holontúrias ainda possuem ventosas nos pódios, o que ajuda na fixação sobre o substrato. Em alguns poucos representantes de mar profundo, parte dos pés é alongada e utilizada para andar. Alguns poucos são capazes de um nado fraco.

         3.5.5. Sistema nervoso e órgãos sensoriais

O sistema nervoso é similar ao dos ofiuróides e equinóides. Apresenta um anel nervoso circum-oral na membrana bucal com cinco nervos radiais que se estendem pelo corpo. Cada nervo consiste de um nervo ectoneural e um hiponeural.

Algumas espécies cavadoras possuem estatocistos associados a cada nervo radial, perto do anel calcário. Podem também possuir manchas ocelares nas bases dos tentáculos.
 

         3.5.6. Reprodução e desenvolvimento

Vale notar que possuem certo poder regenerativo. São conhecidos por ejetar parte de suas vísceras para que sirva de alimento para predadores, e depois regenerar as mesmas.

A maioria dos holotúrios são dióicos e possuem apenas uma gônadas, que depois se diferencia em uma série de tubos. O gonóporo pode se abrir entre os tentáculos ou atrás do introverte.

Os gametas são liberados do mar e a fecundação é externa. Algumas espécies pegam os ovos com os tentáculos e os incubam na sola ou na região dorsal do corpo. Algumas espécies apresentam fecundação desconhecida, mas o desenvolvimento ocorre no interior do celoma da mãe, e o jovem é liberado por uma ruptura da parede do corpo da mãe.

A fecundação com desenvolvimento indireto produz uma larva planctotrófica chamada auriculária, similar às larvas dos asteroides. Ela se desenvolve em uma larva doliolária, em forma de barril, dotada de estruturas ciliadas. A doliolária se alonga e forma cinco tentáculos, assumindo uma fase de pepino-do-mar jovem chamada pentáctula. Ela ira assentar no fundo e assumir a fase de vida adulta.


Figura 17 - Representação da fase larval do pepino-do-mar: doliolária. Ruppert & Barnes. Sexta edição, 1996.
 

         3.5.7. Alimentação e sistema digestório

A maioria dos pepinos do mar é comedora de depósitos ou suspensão. Grande parte das formas epibentonicasdistentes seus tentáculos ramificados coberto de muco na água para aprisionar partículas em suspensão, incluindo plâncton.

Espécies epibentonicas mais ativas rastejam pelo substrato e usam seus tentáculos na captação de detritos orgânicos presentes no sedimento. Estudos indicam que algumas holotúrias são comedoras de depósito altamente seletivas.

A boca anterior é circundada por uma coroa de tentáculos orais. O esôfago projeta-se para o interior e passa através de um anel de placas calcárias que dão sustentação ao intestino anterior e canal circular do sistema vascular aquífero. A digestão e absorção provavelmente ocorrem ao longo de toda a extensão do intestino.

         3.5.8. Excreção

Em holotúrias, resíduos particulados são carregados para as árvores respiratórias, tubo digestivo e mesmo as gônadas, e então são eliminados para o meio externo através do sistema de bombeamento desses órgãos.

4. Curiosidades

          - Existem espécies de pepino-do-mar que são pelágicas e fogem a regra de que todos os equinodermos são bentônicos.

·         - As estrelas do mar podem ser utilizadas como ornamentação, e em artesanatos.

·         - São os únicos animais pentâmeros do reino animal.

·         - A bolacha-da-praia possui os petalóides organizados de uma forma que lembra uma flor.

·         - Apesar do pepino-do-mar ser externamente bilateral, seus órgãos internos possuem simetria pentarradial.

5. Glossário

Ampolas: auxiliam os pódios a manterem a pressão hidrostática, e podem se contrair aumentando a extensão deles.

Celomócitos: célula que, nos equinodermos, atua relacionada a excreção e defesa do organismo

Estatocistos: Órgão de equilíbrio.

Estroma: tecido conectivo que preenche o endoesqueleto.

Gônadas: Oragos responsáveis pela produção de gametas.

Lanterna de Aristóteles: Complexo de placas duras e músculos que controlam os movimentos de prostração, retração e apreensão executados por cinco dentes. Em muitas espécies, o aparato todo pode ser rodado de maneira tal que os dentes são protraídos em diferentes ângulos.

Larva: Qualquer forma de um animal que ainda não atingiu idade adulta.

Lúnula: são aberturas na carapaça que permitem a passagem de água, fazendo com que as bolachas fiquem no fundo do mar sem serem levadas pela correnteza.

Madreporito: Placa modificada que faz conexão entre o sistema ambulacral e o exterior.

Manchas ocelares: Concentração de células fotorreceptoras na epiderme.

Papilas: estruturas que vão excretar buco

Pápulas: local da superfície aboral onde ocorrem as trocas gasosas.

Pedicelárias: estruturas epidérmicas em forma de pinça com função de defesa, limpeza e apreensão de alimento, ficam próximas da boca.

Petalóide: são cinco que em conjunto lembra uma flor, que favorece as trocas gasosas.

Placas compostas: mais de uma placa fundida.

Placas simples: apenas uma placa.

Respiração cutânea: respiração feita a partir da superfície da pele (difusão simples).

Tentáculo: Órgão móvel sensorial tátil de alguns animais.

Ventosas: estruturas associadas aos pódios.

Vesículas polianas: Acredita-se que estão associadas ao armazenamento de fluidos e no controle da pressão interna do sistema ambulacral.

6. Referências

BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª Edição. Guanabara-Koogan. 2007. 1098p.

RUPPERT, E.E.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6ª. Edição. São Paulo: Editora Roca, 1996.

RUPPERT, E.E.; FOX, R.S.; BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. Uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª. Edição. São Paulo: Editora Roca, 2005.

COSTA, CIBELE S. RIBEIRO et al. Invertebrados – Manual de aulas práticas.2ª Edição.EditoraHolos.