Echinodermata

Echinodermata

Grupo I -  Ana Carolina, Jéssica de Azeredo, Juliana Gomes e Maristela Cichelero

Figura 1: https://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Echinodermata/pictures/collections/contributors/tanya_dewey/oreasterreticulatus/           

Características do Filo     

            O Filo Echinodermata abrange cerca de 7.000 espécies viventes, que podem medir pouco menos de 1cm,  ou chegarem a 2m de comprimento. São elas as bolachas-da-praia, estrelas, lírios, ouriços, pepino e serpentes-do-mar além de registros fósseis que chegam a datar o Cambriano inferior.

Não há registro de espécies dulcícolas nem terrestres, acredita-se que seja pela falta de estruturas excretoras e osmorreguladoras e pelo fato de respirarem cutaneamente..

História Taxonômica

    O termo Echinodermata foi criado em 1734, inicialmente com referência aos ouriços-do-mar. Durante cerca de 100 anos ficou atribuído ao táxon Mollusca. Alguns pesquisadores enfatizam as diferenças entre os fósseis e as espécies existentes, já outros têm uma visão mais parcimoniosa, buscando apenas as similaridades, o que acarreta em um número de classificações diferentes.  

Classificação

            Adotando uma visão mais parcimoniosa pode-se dizer que os echinodermatas possuem cinco classes:

Classe Crinoidea: Lírios-do-mar

Figura 2:https://www.xdivers.com.br/i/diveblog/crinoides08.jpg

Classe Asteroidea: Estrelas-do-mar

Figura 3 :https://www.ninha.bio.br/biologia/estrelas.html

• Ordem Platysterida
• Ordem Paxillosida
• Ordem Valvatida
• Ordem Spinulosida
• Ordem Forcipulatida

* Concentriciclóides

Classe Ophiuroidea: Serpentes-do-mar

Figura 4:https://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-equinodermata/classe-ophiuroidea-5.php

• Ordem Oegophiurida
• Ordem Phrynophiurida
• Ordem Ophiurida

Classe Echinoidea: Ouriços-do-mar  bolachas-da-praia

Figura 5:https://www.treknature.com/gallery/photo208945.htm

bolachas-da-praia

Figura 6:https://nomarprofundo.blogspot.com.br/2009/06/bolacha-do-mar-bolacha-da-praia.html

# Subclasse Cidaroidea

# Subclasse Euechinoidea

            - Inflaclasse Echinothurioidea

            - Inflaclasse Acroechinoidea

→ CoorteDiadematacea

→ Coorte Echinacea

→ Coorte Irrelugaria

Classe Holoturoidea: Pepinos-do-mar

Figura 7:https://megaarquivo.files.wordpress.com/2011/02/pepino_do_mar.jpg

# Subclasse Dendrochirotacea

• Ordem Dactylochirotida
• Ordem Dendrochirotida

# Subclasse Aspidochirotacea

• Ordem Aspidochirotida
• Ordem Elasipodida

# Subclasse Apodacea

• Ordem Molpadida
• Ordem Apodida

O BAUPLAN dos Echinodermos

    Possuem uma organização celomática avançada, devido a sua simetria radial, e um endoesqueleto calcário derivado da mesoderme. O seu celoma é tripartido, e da porção esquerda da mesocele deriva o seu sistema vascular aquífero. Esse sistema vascular é constituído por canais complexos e por reservatórios cheios de fluidos responsáveis pelo transporte interno e pela movimentação dos pés ambulacrais. A parte externa desses pés é chamada de pódio (superfície ambulacral), que é o responsável pela locomoção, alimentação, fixação, trocas gasosas e pela recepção sensorial.           

Geralmente, possuem cinco conjuntos de partes corpóreas derivadas de um disco central, que sai da boca (superfície oral) em fileira com o suco ambulacral, formando os raios corpóreos chamados de ambúlacros, e os raios adjacentes a eles,  chamados de interambúlacros.

            Esses animais apresentam uma abertura externa ligada ao sistema vascular, chamado de madreporito.

Sistema vascular aquífero (SVA)

Classe Asteroidea: possui o sistema ambulacral ligado ao meio externo através do madreporito,  que serve de caminho para a água do mar adentrar o sistema vascular, esse liquido  externo é diferenciado do existente no meio interno, pois inclui celomócitos, proteínas e uma concentração relativamente alta de íons de potássio.

O madreporitoe é constituído de placas esqueléticas especiais (placas porosas) e fica localizado na superfície aboral do organismo. Internamente forma uma depressão similar a um cálice, cujo lúmen chamado de ampola da origem ao canal pétreo considerado curto, que desce rumo a superfície oral e une-se ao anel circum-oral, possibilitando a comunicação com derivados do celoma do SVA e do sistema  hemal (SH).

Classe Ophiuroidea: o SVA das serpentes-do-mar é semelhantes  ao das estrelas-do-mar, porém o madreporito se localiza na superfície oral do disco central, e em algumas espécies pode estar reduzido a dois poros diminutos, a maior parte do fluido desse tipo de sistema é retirada do seio axial pelo canal pétreo (mais longo que o das estrelas do mar).

O canal circular dá origem aos cinco canais radiais que se ramificam em uma guirlanda de pés ambulacrais orais ao redor da boca.

Classe Crinoidea: o SVA opera com base no liquido celômico, não há madreporito externo, mas possuem muitos ‘’ canais pétreos’’ que originam-se do canal circular e conectam-se aos canais celômicos.

Os celomas periviscerais principais possuem funis ciliados voltados para o exterior através dos quais a água entra nas cavidades corpóreas. O número de canais radiais corresponde ao número de braços de cada espécie, ramificando-se naquelas em que os braços são ramificados e possuem diminutas ramificações chamadas de pínulas para dentro das quais se estendem ramificações dos canais radiais. Pódios sem ventosas ocorrem ao longo das pínulas, frequentemente em grupos de 3, e cada tríade é servida por uma ramificação do SVC. Os pódios são bastantes moveis e usualmente tem papilas adesivas em suas superfícies, funcionam como estruturas sensoriais e para alimentação.

Classe Echinoidea: o SVA dos ouriços-do-mar e das bolachas-da-praia também possui madreporito, que leva a uma ampola e da ampola a um canal pétreo que se estende até o aparelho bucal (um canal circular).

 O canal circular da origem a cinco canais radiais de onde partem canais laterais que levam aos pés ambulacrais e terminam em um pé sensorial próximo ao polo aboral.

 Diferentemente das placas de outros equinodermos, as placas ambulacrais dos equinoides possuem orifícios pelas quais os pés atravessam para o exterior. Os pés ambulacrais dos equinóides podem ter ventosas ou não e executam uma variedade de funções, incluindo fixação, locomoção, alimentação e troca de gases.

Classe Holothuroidea: no SVA dos pepinos-do-mar o madreporito localiza-se abaixo da faringe, na zona interambulacral, e da origem a um canal pétreo curto e um canal circular que emite prolongamentos para os tentáculos orais antes de se estenderem aboralmente sob sulcos ambulacrais fechados. Naquelas espécies que retêm simetria pentâmera clara, cada canal da origem a fileiras de ampolas e pés com ventosas.

Sustentação e locomoção

            A forma do corpo e o suporte estrutural dos equinodermos são mantidos primariamente pelos elementos esqueléticos, exceto no caso dos holoturóides. As estruturas como pés e brânquias são sustentadas por pressão hidrostática. O sistema nervoso de muitos equinodermos controla os tecidos conjuntivos que contribuem para o “tônus” corporal, mudando rapidamente suas propriedades mecânicas, não envolvendo músculo nenhum.

            A locomoção varia de acordo com a determinação da configuração geral do corpo de cada equinodermo, dos hábitos do animal e a natureza de seus sistemas esquelético, muscular e aquífero.

Classe Asteróidea: se locomovem usando os pés ambulacrais. O movimento geralmente é deslizante, devido ao alto numero de pés e ao fato de que estão em diferentes fases de movimentos de força e recuperação.

 Ao final de um movimento de recuperação, o pé estende-se na direção do movimento e se prende ao substrato,a ventosa mantém-se fixada durante o movimento de força, quando os músculos longitudinais da parede do pé começam a se contrair, encurtando o pé e puxando o corpo pra frente. Os braços são mantidos estacionários em relação ao disco central, mesmo em espécies com estruturas esqueléticas flexíveis, sendo em sua grande maioria movimentos lentos. Mas em situação de risco, podem se tornar “corredores” extraordinários.

Classe Ophiuroidea: as ‘’serpentes-do-mar’’ possuem uma trama de músculos bem desenvolvida em suas paredes, que são capazes de protação, retração e de balançarem-se em movimentos arqueados. Essas ações combinadas dos braços e pés conferem a capacidade de cavar em sedimentos.

Classe Echinoidea: ouriço-do-mar e bolacha-da-praia

Ouriços-do-mar: seus longos pés com ventosas são capazes de uma grande variedade de movimento, e os fortes espinhos mantêm o corpo afastado do substrato além de prover suporte e movimento. Alguns ouriços fazem escavações  rasas em rochas duras (pela ação dos dentes de seus aparelhos mastigadores) que lhes confere proteção ao vai e vem das ondas, outros, irregulares, cavam (com o auxilio de espinhos espatulados) superfícies arenosas e mantém uma chaminé que comunica o seu abrigo subterrâneo com a água sobrejacente.

Bolachas-do-praia: são encontradas enterradas em ou sobre sedimentos moles, elas podem deixar parte do corpo desenterrado. Contém espinhos moveis que permitem a escavação e a locomoção. O atrito é diminuído pelo fluxo ao longo de canais da superfície do corpo, que vão do centro para as lúnulas e fendas delas, para fora da margem da carapaça. Além disso, as lúnulas reduzem o efeito de levantamento produzido pelos movimentos da água do ambiente.

Classe Holothuroidea: vivem sobre superfícies de vários substratos ou ainda cavam em sedimentos moles, rastejam pelo pé ou pela ação dos músculos da parede do corpo. Espécies epibentônicas usam críptas e usualmente alojam-se em rachaduras e fendas ou sob pedras. Seus pés são utilizados para ancoragem e para segurar pedaços de conchas e pedras contra o corpo para proteção. Poucas espécies de mar profundo, nessas partes dos pés são alongadas e utilizadas para andar. Em outros, a superfície do trívio é modificada em uma sola rastejadora. Uns poucos são pelágicos e nadam fraco.

Alimentação e digestão

Classe Asteroidea: espécies predadoras com braços curtos engolem a presa inteira, já as com braços longos, evertem o estomago, para remover o material orgânico de varias superfícies, e digerem parcialmente a presa externamente ao corpo.

Classe Ophiuroidea: esses organismos cavam abaixo do substrato e constroem tocas revestidas por um muco e os braços estendem-se em direção à superfície ajudando na coleta de matéria prima em suspensão, podendo também se alimentar de sedimento, depósito ou carniça. Este processo é realizado pelos pódios e as vezes pelos espinhos do braço.

Classe Echinoidea: a alimentação depende diretamente da lanterna de aristóteles, que é composta por um complexo de placas duras e músculos que controlam os movimentos de protração, retração e apreenssão. alimentam-se normalmente de formas de herbivoria, suspensívoria, detritivoria e umas poucas formas de predação.

Classe Holothuroidea: são consumidores suspensívoros e detritívoros, que utilizama superfície tentacular recoberta de muco para prender partículas orgânicas, quando estas são varridas pelo fundo ou se encontram suspensas na água. O material coletado é removido pela ação sugadora da faringe, quando os tentáculos são recolhidos no interior da boca.

Classe Crinoidea: consumidores de suspensão, onde os pés ambulacrais, ao tocarem partículas em suspensão, sofrem uma  rápida ação sacudidela, empurrando as partículas para dentro do sulco ambulacral. Os cílios ambulacrais carregam as partículas presas no muco sob os braços para interior da boca.

Parede do corpo e celoma

                   A epiderme reveste todo o corpo desses organismos, e ainda há a existência de uma derme, que deriva da mesoderme e reveste os elementos esqueléticos denominados ossículos porosos. Esses ossículos possuem uma trama interna de espaços preenchidos por fibras e células dérmicas.

              As placas que formam o esqueleto podem estar isoladas ou fundidas, e essas fusões costumam gerar protuberâncias denominadas tubérculos, grânulos e espinhos móveis ou fixos. Em alguns grupos o esqueleto dá origem a estruturas chamadas de pedicélas, que ajudam a manter detritos, larvas ou organismos maiores longes e são constituídas por componentes neuromusculares.

            O celoma dos Echinodermata se desenvolvem de uma série tripartida, o que vem a originar pares de proto-, meso e metaceles. Contudo devido a simetria radial dessas regiões não se acomodam. Portanto os principais celomas têm origem na metacela embrionária.

Circulação e trocas gasosas

            O transporte interno nos Echinodermata é realizado em grande parte pelos celomas periviscerais principais, aumentado em vários graus pelo sistemas hemal e pelo vascular aquífero. Os fluidos são movidos pela ação de cílios e, em alguns casos por bombeamento muscular.

            O sistema hemal se baseia num conjunto de canais e lacunas que consistem num anel oral e outro aboral, cada qual com extensões radiais mergulhados em seios pariemais.

            A comunicação dos dois anéis é dada por um seio axial justaposto ao canal pétreo, e dentro dele há uma estrutura de tecido esponjoso chamada de glândula axial, que é responsável por produzir parte dos celomócitos.

            Não há uma compreensão exata sobre a função do sistema hemal, mas provavelmente ajuda a distribuir nutrientes absorvidos do trato digestivo.

 Excreção

            Os resíduos nitrogenados dissolvidos (amônia) difundem-se da superfície do corpo para o meio externo através dos pódios, pápulas (Asteroidea) e  árvores respiratórias (Holothuroidea).

Omorregulação

Os Echinodermata são animais esteno-halinos marinhos estritos que não possuem problemas de regulação osmótica nem iônica, também chamados de osmoconformadores, pois tanto água quanto íons passam livremente através das superfícies corpóreas finas e a tonicidade dos fluidos varia com flutuações ambientais.

Sistema Nervoso

O sistema nervoso é simples, difuso e sem gânglio cerebral. Há 3 redes neurais subepidérmicas organizadas como um anel ao redor da boca, de onde se prolongam 5 cordões principais. Essas redes são:

Sistema ectoneural (oral): sensorial;

 Sistema hiponeural (oral profundo): motor;

Sistema entoneural (aboral): em crinoides é o componente nervoso principal, reunindo funções sensoriais e motoras, já nos holoturoides é ausente e em outros grupos reduzido em diferentes graus.

Figura 8: Estrela-do-mar https://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2010/09/sistema-nervoso-equinodermos.jpg

Órgão dos sentidos

            As funções sensoriais estão geralmente associadas aos pódios do sistema ambulacral. Os receptores estão na parte epitelial e são ligadas por um plexo do sistema ectoneural, onde os neurônios sensoriais estão associados a espinhos e pedicelárias  e respondem a toques, substâncias químicas, correntes de água e luz.

Figura 9: Detalhes de pedicelárias e espinhos https://biocultura.webnode.com/_files/200001653-a55fda6597/Equinodermos%20-%20Sistema%20Ambulacr%C3%A1rio.2.JPG

      Apesar da falta de órgãos sensoriais especializados, vários equinodermos apresentam ações complexas como coordenação dos pés, retorno a posição correta quando virados de cabeça para baixo e orientação em direção à corrente.

Reprodução

Regeneração

            A maioria dos equinodermos é capaz de regenerar partes perdidas. Umanimal ferido, pode regenerar novos braços, e vale ressaltar que um braço isolado morre em pouco tempo, exceto os  da Linckia que pode regenerar um animal inteiro a partir de um único braço. Ofiuroides, crinoides e alguns asteroides automatizam seus braços quando perturbados.

Figura10: Exemplar do gênero Linckia se regenerando a partir de um braço https://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2010/09/regeneracao-Linckia.jpg

Reprodução assexuada

            Ocorre em alguns asteroides e ofiuroides através de um processo denominado fissiparidade, no qual o disco central divide-se em dois e cada metade forma um animal.

Reprodução sexuada

            Grande parte dos equinodermos são dioicos, porém espécies hermafroditas são conhecidas entre os asteroides, holoturoides e ofiuroides. O sistema reprodutor é simples e associado com derivações do celoma. As gônadas são abrigadas em seios genitais revestidos por peritônio.

            As estratégias reprodutivas variam desde a liberação de gametas na água seguida de fertilização externa e desenvolvimento indireto até várias formas de incubação e desenvolvimento direto.A incubação é comum em espécies boreais e polares e com isso acabam produzindo poucos ovos, porém ricos em vitelo.

Desenvolvimento

            Os ovos de equinodermos com desova livre geralmente são isolécitos, com pouco vitelo, a clivagem é radial, holoblástica e resulta em uma celoblástula oca que usualmente torna-se ciliada e liberta-se da membrana de fertilização na forma de um embrião livre-natante.

            A blástula achata-se levemente no pólo animal, formando a placa gastral, a partir da qual células proliferam para o interior da blastocele na forma demesênquima larval ou primário que por sua vez contribui para formar músculos larvais. Os macrômeros constituem a endoderme e mesoderme dos adultos, e os mesômeros são a ectoderme. A celogástrula é formada pela invaginação das células do pólo animal. O blastóporo forma o ânus, o arquêntero cresce em direção ao estomodeu que se projeta para o interior e origina boca. Entretanto, antes do tubo digestivo ser completado, a extremidade interna do aquêntero prolifera-se em um mesênquima secundário. Portanto, formação do celoma dá-se por envaginação do arquêntero.

            Nos estágios finais da gastrulação e desenvolvimento do celoma, o embrião assume simetria bilateral e torna-se larva livre-natante, que na metamorfose irá nadar até o fundo escolhe um substrato e se fixar a ele com o lado esquerdo, que passará a ser chamado lado oral. Já o lado direito da larva irá dar origem ao lado aboral e finalizada a metamorfose assume simetria radial.

Figura 11: https://aertonbiologia.blog.terra.com.br/files/2007/09/299.jpg

Filogenia dos Equinodermos

            Na origem dos equinodermos, o aparecimento do endoesqueleto foi anterior ao surgimento da simetria pentarradial e do sistema ambulacral. As condições mais primitivas atuais são vistas em Crinoidea.    
            A perda do pedúnculo, na evolução provocou uma mudança de orientação do corpo, fazendo com que a boca ficasse voltada para o substrato, acompanhada de migração do ânus para a região aboral. É possível que Ateroidea, Echinoidea e Holothuroidea formem um grupo monofilético, cujo grupo irmão seria os Ophiuroidea. Isso seria indicado pela fusão dos braços ao disco central, a perda da capacidade de articulação dos braços, características ligadas aos pódios e algumas outras mais.

Referencias bibliográficas

• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. Invertebrados. Guanabara-Koogan. 2007. 
• Ribeiro-Costa,   C.S.   &  Rocha, R.M. Invertebrados:   Manual   de Aulas   Práticas. 2ª     edição.    Holos   Ed..   2006.
• Ruppert, E.E.; Fox, R.S. &  Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª edição. Livraria Roca Ltda. 2005.