Grupo: Gabriel Soneghet, Danilo Leão, Camila Ribeiro, Rebeca Almeida.

FILO ANNELIDA

  O filo Annelida é representado por minhocas, sanguessugas e poliquetas. Reúne cerca de 16.500 espécies descritas que podem ser encontradas em ambientes marinhos, dulcícolas e terrestres. Podem variar de poucos milímetros até 3 metros de comprimento. A grande maioria é de vida livre, no entanto, existem ectoparasitas hematófagas e ocorrem alguns grupos comensais.

  Os anelídeos são triploblásticos, bilaterais, protostômios e celomados.  A segmentação corporal desses organismos é chamada de metameria que é a principal característica desse grupo. A cabeça é composta por um prostômio e um peristômio, este último portando a boca.

  O corpo de um anelídeo pode ser homônomo, onde todos os segmentos são muito parecidos, ou heterônomos, onde possuem grupos de segmentos especializados para diferentes funções. Cada segmento é preenchido por líquido celomático e é delimitado por uma membrana chamada de peritônio que forma os septos intersegmentares.

  A locomoção dos anelídeos conta com estruturas rígidas de origem epidérmica denominada cerdas. Seu sistema nervoso é desenvolvido, o tubo digestivo é completo, o sistema circulatório é fechado, a respiração pode ser tegumentar ou branquial e a excreção é realizada por metanefrídeos ou protonefrídeos. Os anelídeos podem ser dióicos ou hermafroditas, sendo que as formas de vida marinha apresentam desenvolvimento indireto com a presença de uma larva trocófora.

  O filo Annelida é separado em duas classes, Polychaeta e Clitellata, sendo a classe Polychaeta a mais numerosa. A classe Clitellata é composta por duas subclasses denominadas, Oligochaeta, representada por minhocas, e Hirudinoidea, conhecidos como sanguessugas.

1. CLASSE POLYCHAETA

  Acredita-se que os poliquetas possuam os caracteres mais primitivos de Annelida. A grande maioria habita ambientes marinhos, e ocupa desde a zona entremarés até profundidades extremas, poucos habitam água salobra ou doce.

  A forma corporal dos poliquetas imprime seus hábitos e hábitat. Os predadores caçadores ativos e alguns cavadores comedores de depósito apresentam, em sua grande maioria, homonomia em seus segmentos. Já os poliquetas menos ativos como os tubícolas comedores de suspensões, aqueles que habitam galerias permanentes e certos grupos de comedores de depósito, apresentam certo grau de heteronomia.

  A cabeça é constituída pelo prostômio e pelo peristômio e podem apresentar apêndices como: palpos e antenas prostomiais e cirros peristomiais. Em cada segmento corporal de poliqueta encontra-se um par de parapódios (apêndices não articulados) e feixes de cerdas oriundos de células epidérmicas. Em heterônomos, os parapódios variam quanto à morfologia.

  Os poliquetas são recobertos por uma cutícula de fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos. A epiderme pode apresentar cílios em algumas regiões corporais, e abaixo dela localiza-se o tecido conjuntivo, musculatura circular e músculos longitudinais.

  Os poliquetas são revestidos internamente pelo peritônio, que circunda os espaços celômicos e reveste as superfícies dos órgãos internos. A presença se mesentérios dorsais e ventrais segregam o celoma em espaços lateralmente pareados, ou seja, lado direito e esquerdo. Já os septos musculares intersegmentares isolam cada segmento corporal. Secundariamente, esses septos foram perdidos ou perfurados, de maneira que nesses animais o fluído celômico é contínuo entre segmentos.

1.   LOCOMOÇÃO

 Esses organismos utilizam os espaços celômicos como esqueleto hidrostático para sustentação do corpo e para sua locomoção. Em organismos com septos intersegmentares completos, os espaços celômicos são efetivamente isolados hidraulicamente uns dos outros. A locomoção é dependente primariamente dos músculos longitudinais e dos músculos parapodiais.

  Durante o movimento, os músculos longitudinais de um lado do segmento se contraem, enquanto o do lado oposto relaxa (e então são esticados), de forma alternada e sincronizada, formando ondulações que se movem da parte posterior para anterior. Assim como os músculos longitudinais, os parapódios e cerdas do mesmo segmento agem de forma antagônica e alternada. Enquanto o parapódio e as cerdas localizados na crista da onda se distendem, o parapódio e as cerdas do lado oposto (localizado no vale da onda) se retraem. As cerdas parapodiais protraídas nas cristas das ondas são empurradas contra o substrato e servem como pontos de apoio. Quando sai da crista, o parapódio se retrai, retraindo junto às cerdas, elevando-se do substrato e movendo-se para frente.

  Alguns poliquetas cavadores perderam secundariamente seus septos intersegmentares, ou os tem perfurado, impossibilitando um volume celômico constante nos segmentos. Nesses organismos, os parapódios são reduzidos, restando às cerdas ou às porções estendidas do corpo realizarem a função de apoio no substrato. As ondas peristálticas são formadas por regiões constritas (são reduzidas em diâmetro e extensão pela contração da musculatura circular) que se movem pelo corpo em direção à região anterior, enquanto as porções ancoradas servem como alavancas.

1.  ALIMENTAÇÃO

 Devido à grande diversidade de formas e funções dos poliquetas, eles são capazes de explorar quase todas as fontes alimentares marinhas. Podem ser classificados, segundo seus hábitos alimentares, como raptoriais, comedores de depósito e comedores de suspensão.

  Os poliquetas raptoriais são predadores caçadores, que se alimentam de pequenos invertebrados. Seu corpo tende a homonomia, capacitando o organismo a se movimentar rapidamente sobre o substrato.

Os poliquetas predadores ativos detectam a presença da presa por estímulos químicos. Contrações musculares na região anterior aumentam a pressão hidrostática nos espaços celômicos, causando a eversão da faringe. As mandíbulas localizadas na extremidade anterior capturam a presa.

  Os comedores diretos de depósito são assim chamados por ingerir diretamente o substrato, digerindo a matéria orgânica ali contida. A grande maioria vive em galerias, e periodicamente se move até a extremidade aberta para defecar toda a areia ingerida. Também são encontrados poliquetas comedores seletivos de depósito que possuem a capacidade de selecionar material orgânico do sedimento. Esses organismos apresentam apêndices prostomiais modificados em tentáculos que se projetam externamente a galeria em que vivem. O epitélio tentacular secreta um muco que adere a matéria orgânica.

  Nos comedores de suspensão, partículas orgânicas se aderem ao muco localizado nos radíolos (tentáculos peristomiais). As menores partículas são levadas até a boca e ingeridas, as maiores são rejeitadas e as medianas são armazenadas e utilizadas na construção de um tubo.

1.  SISTEMA DIGESTÓRIO

  O trato digestório de poliquetas é dividido em região anterior, mediana e posterior. A região anterior compreende o tubo bucal, a faringe e uma porção do esôfago. A região mediana inclui um intestino longo e reto que apresenta uma modificação na porção anterior em um estômago ou em uma área de armazenamento. O bolo alimentar é transportado ao longo do tubo digestivo através de atividades peristálticas e cílios. A região posterior é chamada de proctodeu, e conecta a região mediana ao reto localizado no pigídio.

1.  CIRCULAÇÃO E TROCA GASOSA

  Em poliquetas, o sistema circulatório é fundamental devido à compartimentalização das câmaras celômicas, absorção de alimentos em apenas algumas regiões do trato digestivo (transporte de nutrientes), e a presença de mecanismos de troca gasosa em regiões particulares do corpo (transporte interno de gases). 

  Em alguns poliquetas que não apresentam apêndices especializados, toda a região corporal realiza trocas gasosas. Outros apresentam parapódios altamente vascularizados, utilizando-os como brânquias. Além disso, existem organismos que apresentam estruturas especializadas para troca gasosa, as brânquias.

  O sistema circulatório de poliquetas apresentam dois vasos principais: o vaso longitudinal mediano dorsal, que transporta o sangue na direção anterior; e o vaso longitudinal mediano ventral, que transporta o sangue na direção posterior. Não existem órgãos bombeadores, como coração. O sangue passa através dos vasos segmentares, suprindo os músculos, trato digestório, nefrídeos e parapódios.

1.  EXCREÇÃO

  Em poliquetas, a remoção de resíduos metabólicos e a regulação osmótica ocorre a partir de protonefrídios ou metanefrídios, que devem estar presentes em cada segmento corporal. A grande maioria apresenta um par de metanefrídios por segmento corporal, que se abrem no celoma por um nefrostômio ciliado.

  Os grupos de poliquetas que apresentam septos intersegmentares incompleto ou ausente, o número de nefrídios é reduzido. Em alguns poliquetas sedentários sem septos completos, há apenas um par de nefrídios, localizados na extremidade anterior do animal.

1.  SISTEMA NERVOSO

  O sistema nervoso dos poliquetas é composto por um gânglio cerebral localizado internamente ao prostômio; um ou dois pares de conectivos circum-entéricos que saem do gânglio cerebral, rodeiam a região anterior do trato digestivo e se conectam ventralmente ao gânglio subentérico; um par de cordões longitudinais ventrais que se origina do gânglio subentérico e se estende por todo o comprimento corporal. Outros gânglios estão dispostos, dois em cada segmento corporal, ao longo dos cordões ventrais.  Nervos laterais se estendem de cada gânglio e inervam a musculatura da parede do corpo, os parapódios e o trato digestivo.

  O gânglio cerebral é especializado em três regiões chamadas de cérebro anterior, mediano e posterior. O cérebro anterior inerva os palpos prostomiais, o mediano inerva os olhos e as antenas prostomiais, e o cérebro posterior inerva os órgão nucais quimiorreceptores .  A maioria dos poliquetas apresenta fotorreceptores (olhos).

1.  REGENERAÇÃO

  Poliquetas apresentam grande variedade quanto a sua capacidade regenerativa. Muitos são capazes de regenerar apêndices perdidos, ou até mesmo segmentos da parte posterior do corpo. No entanto, a maioria não regenera cabeças ou segmentos anteriores perdidos.

  Espécies de Dodecaceria são capazes de fragmentar-se em segmentos isolados, regenerando um indivíduo completo a partir de cada segmento. Esse tipo de regeneração pode ser considerado uma forma de reprodução assexuada.

  A regeneração é controlada por secreções neuroendócrinas que são liberadas a partir do sistema nervoso seccionado. Após o seccionamento do tronco, a região do corte se cicatriza e então há uma migração de células vizinhas (mesodérmicas e ectodérmicas) formando uma camada de tecido regenerador (blastema).

1.  REPRODUÇÃO SEXUADA

  A maioria dos poliquetas são dióicos, no entanto, existem espécies hermafroditas. Os gametas originam-se da proliferação de células do peritônio que são liberadas no celoma, e ali ficam até amadurecerem. A formação de gametas pode ocorrer por todo o corpo, ou apenas em regiões particulares.

  Após o amadurecimento dos gametas, esses são liberados para o meio através de gonodutos, celomodutos, nefrídios ou por simples ruptura da parede corporal do animal. A fecundação ocorre externamente, e sofre um desenvolvimento indireto com presença de um estágio larval planctotrófico.  Em alguns poliquetas, a fecundação pode ocorrer internamente, seguida por uma produção de ovos que aderem ao parental ou flutuam.

  A epitoquia é um fenômeno típico de poliquetas que garante taxas de fertilização relativamente altas. Este fenômeno envolve a produção de um animal que se reproduz sexuadamente e é chamado de indivíduo epítoco. Os epítocos são corpos transportadores de gametas, capazes de nadar do fundo para a coluna d’água, onde os gametas são liberados.

2. SUBCLASSE OLIGOCHAETA

   A subclasse Oligochaeta abrange minhocas, anelídeos de água doce e algumas poucas espécies marinhas.

  A subclasse Oligochaeta, conta com 200 espécies que invadiram o ambiente marinho com sucesso. A maioria é cavadora, sendo alguns poucos parasitas e outros tubícolas. Eles possuem tamanhos muito variados, que vão desde 2mm até 3m. Algumas de suas características corporais são: eles não possuem parapódios; são hermafroditas, possuindo um sistema reprodutor que apresenta relativa complexidade; seu corpo é geralmente homônomo, podendo haver especializações regionais; o clitelo sempre é modificado; geralmente apresentam poucas cerdas, e essas variam muito tanto em estrutura quanto em quantidade; a maioria das cerdas é móvel, o que auxilia na cavação; e apresentam prostômio e peristômio.

  A parede do corpo dos Oligoquetas é constituída de uma fina cutícula que cobre a epiderme, que contém diversas células glandulares secretoras de muco.  Podem apresentar cílios.  As camadas musculares, circular e longitudinal estão localizadas abaixo da epiderme, e ambas são bem espessas. A presença de septos intersegmentares bem desenvolvidos também é uma característica desta subclasse.

  Os oligoquetas controlam a saída de fluido celomático para a superfície do corpo através de poros, evitando a dessecação e facilitando as trocas gasosas.

1.  LOCOMOÇÃO E SUSTENTAÇÃO

  Tanto o suporte quanto a locomoção de Oligoquetas, estão associados ao esqueleto hidrostático bem desenvolvido que eles apresentam.

  A maior diferença na locomoção de Poliquetas e Oligoquetas é o fato de que a maioria dos poliquetas cavadores perderam seus septos intersegmentares. Enquanto que os oligoquetas permaneceram com os septos normais.

  Para escavar, os oligoquetas contraem alternadamente as musculaturas longitudinal e circular em cada segmento.  A forma desse segmento muda de curta e grossa para longa e fina. As cerdas atuam como um método de ancoragem, possibilitando que essa atividade de contração muscular gere um movimento para frente. Em alguns casos, a boca pode ser usada como um tipo de ventosa, quando pressionada contra o substrato.

1.  ALIMENTAÇÃO

  A maioria dos Oligoquetas pode ser classificada como predadores, detritívoros, ou comedores diretos de depósitos.

  Os predadores são uma minoria, todos de água doce. Esta predação ocorre através da ação de sucção da sua faringe muscular (muitos são capazes de everter a parte dorsal da faringe), e sua alimentação é baseada em outros vermes ou pequenos crustáceos.

  Os detritívoros se alimentam no fundo de lagos e cursos d’água. Para isso, eles utilizam de alguns métodos, como por exemplo, através de cílios e músculos localizados na região anterior do trato digestivo. Assim, eles ingerem os detritos, que contam quase sempre com microorganismos.

  A maioria dos Oligoquetas são comedores diretos de depósitos. As minhocas, por exemplo, que cavam o solo e vão ingerindo parte do substrato enquanto se locomovem. O material orgânico é digerido, e o inorgânico é eliminado pelo ânus.

  Espécies de oligoquetas sem trato digestório, geralmente hospedam bactérias simbiontes, e habitam ambientes ricos em enxofre.

1.  SISTEMA DIGESTÓRIO

  Seu sistema digestório é constituído basicamente de um tubo reto, que contém vários graus de especialização em determinadas regiões, principalmente na direção da extremidade anterior.

  As principais funções da parte anterior são ingestão, transporte, armazenamento e digestão do alimento. A parte anterior da região mediana do trato digestivo é principalmente secretora, e produz muitas das enzimas utilizadas na digestão. A digestão é principalmente extracelular, e o material não ingerido é eliminado pelo ânus. As espécies terrestres possuem a área superficial do intestino aumentada pela tiflossole, que é uma goteira dorsal.

  Massas de células pigmentadas chamadas células cloragógenas, estão em associação com a área mediana do trato digestivo de oligoquetas. É no tecido cloragógeno que acontece o metabolismo intermediário. Além disso, esse tecido auxilia na excreção.

1.  CIRCULAÇÃO E TROCA GASOSA

  O sistema circulatório de oligoquetas se assemelha muito ao de poliquetas, com modificações para aguentar ambientes terrestres e dulcícolas. Em Lumbricus e em vários outros, são três vasos sanguíneos principais, com vasos adjacentes.  O maior dos três é o vaso dorsal, e os outros são: o vaso ventral longitudinal, e o vaso subneural. 

  Trocas entre os vasos longitudinais ocorrem em cada segmento, e essas trocas ocorrem através de redes de capilares.

  Na maioria dos Oligoquetas, a hemoglobina é dissolvida no plasma. Em muitos casos, há amebócitos fagocitários nos fluidos circulatórios dos animais dessa classe. As trocas gasosas ocorrem em sua maioria na superfície geral do corpo desses animais. Capilares ajudam fornecendo um fluxo sanguíneo constante e uma grande superfície de contato para trocas gasosas entre o ambiente e o sangue.

  Muitos oligoquetas terrestres podem realizar trocas gasosas suficientes, apenas quando em contato com o ar.

1.  EXCREÇÃO

  Nos oligoquetas, os metanefrídeos são pareados, e se apresentam dispostos em todos os segmentos, exceto os das extremidades anterior e posterior.

  Seu nefrídeo apresenta um nefrostômio pré-septal, um canal que se projeta pelo septo, e um nefrídeoduto pós-septal.

  Os oligoquetas têm diferentes formas de excreção para seus membros terrestres e aquáticos. Os aquáticos são amoniotélicos, e os terrestres são na maioria ureotélicos. O sistema circulatório leva os resíduos através dos nefrídeos.

  A regulação osmótica e o equilíbrio iônico são muito importantes para os oligoquetas, que acabam perdendo muita água em suas formas terrestres principalmente.

1.  SISTEMA NERVOSO

  O Sistema nervoso dos Oligochaeta é como o de outros anelídeos, possui um cordão nervoso central e um gânglio central supra-entérico, ligados por conectivos, e um gânglio subentérico. Como em Polichaeta, o gânglio subentérico é o que parece controlar toda a função motora do corpo desses animais. O gânglio subentérico inicia as reações de estímulo e resposta, e se removido, acaba com o movimento. Já o gânglio cerebral, quando removido, tem como única mudança a de que o organismo fica sem resposta a estímulos externos, mas o seu movimento permanece igual.

  As unidades receptoras que se distribuem pelo corpo dos oligoquetas, têm função quimiorreceptora (importante para mudanças de ph, por exemplo), e tátil, que ajuda tanto nas escavações quanto no seu rastejamento.

1.  REGENERAÇÃO E REPRODUÇÃO ASSEXUADA

  A capacidade de regeneração em Oligoquetas é muito diferente entre suas espécies, sendo mais fácil regenerar segmentos posteriores do que os anteriores (geralmente).

  Oligoquetas têm suas regenerações muito mais controladas que Poliquetas, tendo como o número máximo de segmentos regenerados igual ao número de segmentos iniciais.

  A reprodução assexuada geralmente se alterna com a reprodução sexuada ao longo da vida destes organismos. A fase assexuada ocorre, normalmente, em épocas de temperatura amena e alimento em abundância. Já a sexuada, ocorre no inverno, e tem os ovos eclodindo na primavera.

1.  REPRODUÇÃO SEXUADA

  A maior diferença entre Oligoquetas e Poliquetas provavelmente está na forma de reprodução. A invasão do ambiente terrestre por oligoquetas e hirudinóidos, foi sem dúvidas, dependente dessa evolução de novos estilos reprodutivos. Oligoquetas são hermafroditas, e seus sistemas reprodutores costumam ser distintos e complexos.

3. SUBCLASSE HIRUDINOIDEA

                 3.1.  CARACTERÍSTICAS GERAIS

      Contém cerca de 500 espécies. Não tem parapódios e apêndices de cabeça. É representada principalmente pelas sanguessugas; Possui corpo com número fixo de segmentos; A maioria vive em hábitats de água doce ou marinhos, e, em menor número, são semiterrestres; Podem ser ectoparasitas, predadoras ou detritívoras.

3.2. FORMAS CORPORAIS

      A maioria das espécies da subclasse Hirudinoidea é da ordem Hirudinida (sanguessugas “verdadeiras”). Então a maioria dos cientistas toma os hirudinidos como padrão para demonstrar as características desta subclasse.

      Os hirudinóides possuem número de segmentos fixo (são tradicionalmente numerados com algarismos romanos). Esses animais aparentam ter muito mais segmentos, mas isso se deve às suas anelações superficiais. Os segmentos em ambas as extremidades modificaram-se para formar ventosas.

      As sanguessugas são caracterizadas pelas ventosas anterior e posterior e pelo clitelo; as cerdas estão ausentes em todas, exceto nos acantobdélidos.

      A maioria das sanguessugas é achatada dorsoventralmente. O corpo geralmente é divisível em cinco regiões: Região anterior; Região pré-clitelar; Região clitelar; Região pós-clitelar; Região posterior.

3.3. PAREDE CORPORAL E CELOMA

      As sanguessugas possuem uma camada grossa de tecido conjuntivo dérmico abaixo da epiderme o que resulta na redução do celoma. A musculatura e outros tecidos ocupam essa região de tecido conjuntivo expandido. Por baixo da derme encontra-se uma camada de musculatura circular seguida por músculos diagonais e poderosa musculatura longitudinal. Os músculos dorsoventrais também se encontram presentes.

      Essa redução do celoma e dos septos corresponde a uma grande diferença entre sanguessugas e os outros anelídeos.

3.4. SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO

      O suporte do corpo das sanguessugas é fornecido por uma construção corporal mais ou menos sólida. Os espaços celômicos de sanguessugas são reduzidos e contínuos, de maneira que estes animais não se podem mover como um verme verdadeiramente segmentado.

      A perda dos septos, cerdas e compartimentos celômicos nas sanguessugas se correlaciona com uma mudança da escavação peristáltica para novos modos de locomoção; as sanguessugas rastejam ou nadam Portanto, elas se movem sobre o substrato, e não através dele. Sem cerdas ou parapódios, as ventosas agem como pontos de contato com o substrato, contra os quais a musculatura pode agir. Algumas sanguessugas também são capazes de nadar por ondulações dorsoventrais do corpo. Esse comportamento é muito importante para a localização e contato com hospedeiros.

3.5. NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTÓRIO

  A maioria dos Hirudinoidea é ectoparasita, que se alimentam por sucção de sangue ou de outros fluidos do corpo de seus hospedeiros.  Grande parte das sanguessugas também é predadora, que se alimenta de pequenos invertebrados. Poucos são detritívoros e se alimentam de restos de animais mortos.

      As sanguessugas possuem uma probóscide ou uma faringe sugadora não-eversível e mandíbulas.

      A ordem Hirudinida possui duas subordens (Rhynchobdellae e Arhynchobdellae) que tem estruturas alimentares diferentes. Os membros de Rhynchobdellae possuem uma probóscide faríngea, mas não apresentam mandíbulas. A probóscide é um tubo solto que repousa dentro de uma cavidade, que se conecta com a boca ventral por meio de um canal estreito e curto. Ao se alimentar, a sanguessuga lança a probóscide para fora da boca, forçando-a no interior do tecido do hospedeiro.

      As arrincobdelidas não têm probóscide e quase todas possuem mandíbulas. Dentro da cavidade bucal encontram-se três mandíbulas laminares, cada uma contendo muitos dentes afiados em sua borda. Quando ela se alimenta, as mandíbulas se mexem para frente e para fora, ativadas por músculos que estão presos à sua base. As glândulas salivares secretam um anticoagulante chamado de hirudina.

     O trato digestivo das sanguessugas possui uma região anterior, uma região mediana e uma região posterior.  A região anterior inclui a boca, mandíbulas, cavidade bucal, probóscide, faringe e esôfago. Na região mediana se situa o estômago e os cecos.  Na parte posterior, em alguns tipos, o reto conecta a região mediana ao ânus.

3.6. SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso dos Hirudinoidea possui um gânglio cerebral, conectivos circum-entéricos e gânglios subentéricos que juntos formam um anel nervoso. Dois cordões nervosos longitudinais originam-se da parte ventral deste anel e se estendem ao longo do corpo do animal.

3.7. REPRODUÇÃO SEXUADA

   As sanguessugas não realizam reprodução assexuada. Fazem apenas reprodução sexuada e são hermafroditas. Seu sistema reprodutivo é bem semelhante ao dos oligoquetas.

  O gonóporo masculino de um se aproxima do gonóporo feminino de outro. O pênis se everte no interior do gonóporo feminino e libera o esperma no interior da vagina. Os rincobdélios não possuem pênis e o átrio funciona como uma câmera onde são produzidos os espermatóforos.