Annelida

Grupo I: Ana Carolina, Jéssica Azeredo, Juliana Gomes e Maristela Cichelero

Annelida

Figura 1: https://www.ib.unicamp.br/museu_zoologia/diopatra_sp 

- Ordem Capitellida

·         Família Maldanidae - Clymenella, Maldane, Praxillella.

Figura 2: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Clymenella_(Maldanidae).htm

- Ordem Cirratulida

• Família Cirratulidae -  Cirratulus, Cirriformia, Dodecaceria

Figura 3: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Cirratulidae.htm

- Ordem Oweniidae – Owenia

 Figura 4: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Owenia_(Oweniidae).htm 

- Ordem Phyllodocida

• Família Phyllodocidae – Eteone, Eulalia, Notophyllum

Figura 5: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Eumida_(Phyllodocidae).htm

• Família Syllidae – Autolytus, Brania, Odontosyllis, Trypanosyllis

Figura 6: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Autolytin_(Syllidae).htm

- Ordem Sabellida

• Família Sabellidae – Bispira, Eudistylia, Fabricia, Sabella

Figura 7: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Amphiglena_(Sabellidae).htm

- Ordem Terebellida

• Família Pectinariidae – Amphictene, Pectinaria, Petta

Figura 8: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Pectinaria_(Pectinariidae).htm

• Família Terebellidae – Amphitrite, Pista, Polycirrus, Terebella, Thelepus

Figura 9: https://spineless.ucsd.edu/SIOgalleries/Belize/pages/Terebellides_(Trichobranch~.htm

• Classe Clitellata

     -- Subclasse Oligochaeta

  -- Subclasse Hirudinoidea: Sanguessugas

PAREDE DO CORPO E DISTRIBUIÇÃO DO CELOMA

A parede do corpo é constituída por uma cutícula delgada e muito permeável, secretada pela epiderme glandular que fica sobre a cutícula, e logo abaixo se encontra uma camada de músculos circulares e outra de músculos longitudinais. A seguir, é possível ver o celoma, que é um compartimento revestido por mesoderme e preenchido por líquido, que se delimita externamente com a parede do corpo e internamente com a endoderme.

Oligoquetas e poliquetas têm tipicamente celomas espaçosos.

Em sanguessugas, o celoma é reduzido a um sistema de canais estreitos que apresenta várias funções, além de servir como meio de transporte de substâncias (O₂, CO₂, nutrientes e excretas), sustentação e proteção dos órgãos internos.

O celoma é segmentado internamente pela presença de septos, essa segmentação do celoma, aliada à segmentação do corpo e à musculatura circular e longitudinal, possibilita um grande controle da força muscular aplicada em diferentes regiões do corpo e da pressão do líquido celômico que funciona como esqueleto hidrostático.

SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO

Classe Polychaeta: cada segmento do corpo pode apresentar um par de parapódios divididos em um ramo dorsal e um ventral, cada um contendo um cirro e tufos de cerdas.

As espécies cavadoras, habitantes de galerias, como as minhocas terrestres, e as formas tubícolas (construtoras de tubos de calcário, ou de grãos de areia, juntamente com uma matriz orgânica) possuem os apêndices cefálicos e os parapódios menos desenvolvidos ou até mesmo ausentes.

Subclasse Oligochaeta: usam seu esqueleto hidrostático para suporte e locomoção.

A ação dos músculos da parede do corpo nos fluidos celômicos fornece as mudanças hidráulicas associadas ao padrão típico da locomoção. A alternância de contrações da musculatura longitudinal e circular, associada à prostração das cerdas, e à compartimentalização das cavidades celômicas, propicia um grande controle da pressão hidrostática em cada segmento do corpo e uma grande habilidade para cavar e se locomover.

Subclasse Hirudinoidea: a sustentação das sanguessugas é fornecida por uma construção corporal mais ou menos sólida, pelo tecido conjuntivo fibroso, pelas bandas musculares, e as propriedades hidrostáticas dos canais celômicos.

A redução do celoma a um sistema de canais, sem septos segmentares, impossibilita o uso do esqueleto hidrostático como em muitos poliquetos e nos oligoquetos.

A locomoção ocorre na superfície do substrato, sem escavação. Ela se inicia com a fixação da ventosa posterior, seguida pela contração da musculatura circular, que causa o alongamento do animal, e posterior fixação da ventosa anterior. Em seguida, a ventosa posterior é solta e ocorre a contração da musculatura longitudinal que desloca o animal para frente. Esse tipo de locomoção é conhecido como mede-palmos.

ALIMENTAÇÃO

Classe Polychaeta: o hábito alimentar está intimamente relacionado com o modo de vida. Eles podem ser herbívoros, carnívoros, detritívoros, comedores de depósitos (seletivos ou não), suspensívoros (filtradores de suspensão) e até parasitas.

Frequentemente, apresentam uma faringe eversível que possui um par de mandíbulas usadas para captura dos alimentos.

Subclasse Oligochaeta: a maioria dos oligoquetos pode ser classificadas como predadores, detritívoros ou comedores diretos de depósitos (matéria orgânica em decomposição depositada na superfície do substrato), alimentando-se basicamente de detritos com auxílio da faringe muscular sugadora.

Além da matéria orgânica ingerida juntamente com a terra, também são digeridos microrganismos decompositores presentes no solo, como bactérias e fungos que são de grande importância nutritiva.

Subclasse Hirudinoidea: são predadores de pequenos invertebrados e animais que se alimentam de outros animais mortos.

As famosas sanguessugas, que se alimentam do sangue de vertebrados, se fixam nele com a ventosa oral e cortam-lhe a pele com seus dentículos.

O hospedeiro não sente a incisão, pois as sanguessugas produzem uma substância analgésica.

A faringe das sanguessugas atua como uma potente bomba sugadora, enquanto suas glândulas salivares produzem a hirudina, que é a substância que impede a coagulação do sangue.

SISTEMA DIGESTIVO

Classe Polychaeta: a digestão é completa e extracelular, apresentando aparelho digestivo compartimentado em regiões diferenciadas: anterior (boca), mediana e posterior (ânus).

A região anterior do trato digestivo é chamada de estomodeu e compreende a cápsula (ou tubo bucal), a faringe, e a parte anterior do esôfago. 

A região mediana do trato digestivo, derivada da endoderme, geralmente inclui a parte posterior, é um intestino longo e reto, cuja porção anterior pode estar modificada numa área de armazenamento, ou estômago.

O alimento é transportado ao longo do trato digestivo por cílios e por ação peristáltica da musculatura do trato digestivo, que geralmente compreende camadas circular e longitudinal.

Subclasse Oligochaeta: O sistema digestivo dos oligoquetos é basicamente um tubo reto apresentando algumas especializações na região anterior.

A boca leva a uma cavidade bucal seguida por uma faringe musculosa e pelo esôfago. Frequentemente, há uma dilatação, o papo, que serve como local de armazenamento do alimento. A seguir há uma moela revestida de cutícula e paredes musculosas que servem para triturar os alimentos. O restante do tubo digestivo é denominado intestino e apresenta uma região anterior com função mais secretora e uma posterior mais voltada à absorção dos nutrientes. A região secretora apresenta glândulas produtoras de carboidrases, proteases, celulase e quitinase.

A digestão é principalmente extracelular. Em espécies terrestres, a superfície de absorção é grandemente aumentada pela presença de uma dobra dorsal do intestino, denominada tiflossole.

Subclasse Hirudinoidea:  possui uma parte anterior estomodeal (boca, mandíbulas, probóscide, faringe e esôfago), região mediana de origem endodérmica e uma curta região posterior proctodeal.

Existem glândulas salivares que secretam hirudina, um eficiente anticoagulante, e substâncias anestésicas e vasodilatadores.

A sanguessuga Hirudo medicinalis ainda é usada hoje em dia para redução de hematomas e para evitar a formação de cicatrizes pós-cirúrgicas.

CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS

Classe Polychaeta: além do líquido celômico que funciona no transporte de substâncias, os poliquetos possuem um sistema cardiovascular composto basicamente de um vaso dorsal e um vaso ventral que são conectados por vasos dorsoventrais. Assim como em muitos invertebrados, o sangue circula dorsalmente no sentido ântero-posterior e retorna para a região posterior do corpo pelo vaso ventral.

Devido ao seu tamanho pequeno, a maioria dos poliquetos satisfaz as suas necessidades de oxigênio apenas através de respiração cutânea. Todavia, os animais maiores ou mais ativos apresentam brânquias que, frequentemente, são modificações dos ramos dorsais dos parapódios (notopódios).

Apresentam pigmento respiratório que, nas minhocas é hemoglobina e nos demais é a clorocruorina.

Subclasse Oligochaeta: seu sistema cardiovascular é semelhante ao dos poliquetos, porém nas espécies conhecidas o sangue sempre circula dentro de vasos. O vaso dorsal tem grande capacidade de contração, devido à presença de músculos circulares, e válvulas que garantem um fluxo em uma única direção. Além disso, existem de dois a cinco pares de vasos dorsoventrais circum-esofágicos que também ajudam na propulsão sanguínea.  

A maioria dos oligoquetos possui hemoglobina dissolvida no plasma. Umas poucas espécies de água doce apresentam expansões laterais da parede do corpo que funcionam como brânquias, porém a maior parte das trocas gasosas ocorre pela superfície do corpo.

Glândulas de muco ou celomodutos mantêm a superfície úmida e facilitam as trocas. Animais de porte maior podem apresentar uma rede de capilares epidérmicos.

Subclasse Hirudinoidea: provavelmente, em associação com o aparecimento de ventosas, e consequente modificação da locomoção, o celoma sofreu grande redução e ao ser invadido por tecido conjuntivo, acabou ficando restrito a canais celômicos associados com os antigos vasos sanguíneos.

Em alguns hirudinóideos, esse sistema hemocelômico perdeu os vasos sanguíneos, restando apenas os canais celômicos, responsáveis pelo transporte e circulação de substâncias. Algumas espécies possuem hemoglobina dissolvida no plasma que auxilia no transporte de oxigênio e poucas espécies de água doce apresentam brânquias.

EXCREÇÃO

Os órgãos excretores dos poliquetas são os chamados nefrídios filtradores, e se distribuem, geralmente, um par por segmento.

A extremidade anterior do túbulo nefrídico situa-se no celoma do segmento imediatamente anterior àquele onde o nefridióporo se abre. O túbulo penetra no septo posterior do segmento, onde após se enrolar, pode se abrir para o exterior na região do neuropódio.

OSMORREGULAÇÃO

A osmorregulação impõe relativamente poucos problemas a poliquetas que vivem no infralitoral, sob condições osmóticas relativamente constantes. Particularmente, os nereidídeos, podem tolerar baixas salinidades e se adaptam à vida em locais estreitos e estuários salobros.

SISTEMA NERVOSO

Constituído por um gânglio cerebral dorsal, conectivos circum-entéricos pareados e um ou mais cordões nervosos longitudinais ventrais.

Classe Polychaeta: o gânglio cerebral de poliquetas é geralmente bilobado, fica dentro do prostômio e divide-se em três regiões:

1.    Cérebro anterior- inerva os palpos prostomiais;

2.    Cérebro mediano- inerva os olhos e as antenas ou tentáculos prostomiais;

3.    Cérebro posterior- inerva os órgãos nucais quimiorreceptores.

Um ou dois pares de conectivos circum-entéricos se estendem no gânglio cerebral, ao redor da região anterior do trato digestivo unindo-se na região ventral no gânglio subentérico. Inicialmente, um par de cordões nervosos longitudinais se origina do gânglio subentérico e se estende ao longo do corpo. Os gânglios estão distribuídos nesses cordões nervosos, um par por segmento e ligados por comissuras transversais. Nas laterais, nervos se estendem de cada gânglio em direção a parede corpórea, cada um portando gânglio pedal.

Subclasse Oligochaeta: constituído por um gânglio cerebral supra- entérico unido a um cordão ventral ganglionar por conectivos circum-entéricos e um gânglio subentérico. A redução da cabeça faz com que o gânglio cerebral ocupe uma posição mais posterior que em poliquetas. Geralmente, o par de cordões nervosos ventrais está fundido num trato único.

O gânglio cerebral dá origem a vários nervos prostomiais, já os conectivos circum-entéricos e os gânglios segmentares originam nervos motores e sensoriais. O gânglio subentérico é responsável por vários controles motores, por isso é considerado o centro dos comandos.

A ação dos segmentos é independente, mas coordenada. Possuem células dentro dos músculos que servem como receptores de tensão, e que constitui um sistema para coordenação da contração e relaxamento dos músculos segmentares durante a locomoção e escavação.

Subclasse Hirudinoidea: inclui um gânglio cerebral, conectivos circum-entéricos e gânglio subentérico que formam um anel nervoso grosso ao redor da parte anterior do trato digestivo. Na parte ventral desse anel surgem cordões longitudinais que se estendem posteriormente. Os cordões nervosos são separados em algumas partes, mas os gânglios segmentares são unidos e na periferia há abundância de neurônios.

Utilizam neurossecreções para controlar algumas atividades, o que inclui mudanças rápidas de cor e atividades reprodutivas.

ÓRGÃO DOS SENTIDOS

Classe Polychaeta: são altamente sensíveis ao toque. Receptores táteis estão distribuídos sobre grande parte do corpo, como em cerdas, mas há uma concentração nos apêndices da cabeça e partes dos parapódios.

Alguns possuem fotorreceptores. Os mais desenvolvidos ocorrem aos pares na superfície dorsal do prostômio. Podem ser depressões simples na superfície corporal, revestidas por células reticulares ou ter um corpo refrator ou lente. Na maioria, as unidades oculares são revestidas por cutícula modificada e funciona como córnea. Transmitem informações sobre direção e intensidade de luz.

Na maior parte são sensíveis a substâncias químicas. Seus quimiorreceptores especializados possuem processo receptor que se estende através da cutícula.

Subclasse Oligochaeta: podem ocorrer como terminações nervosas livres dentro da epiderme ou agrupamentos de células receptoras especiais. Muitas possuem funções táteis, outras suspeita-se que sejam quimiorreceptoras. Alguns são altamente sensíveis a mudança de pH e a secreções de outros organismos. Podem ser importantes para localização e seleção de alimentos.  A maior parte possui fotorreceptores simples localizados em todo o corpo.

Subclasse Hirudinoidea: possuem vários órgãos sensoriais epidérmicos, como olhos dorsais com complexidade variável e papilas sensoriais especiais portando espinhos que se projetam da superfície do corpo.

Respondem a estímulos mecânicos, vibrações no ambiente, são quimiossensíveis e atraídas por secreções de seus hospedeiros. Tendem a ser negativamente fototáteis, entretanto, algumas hematófagas reagem positivamente à luz.

REGENERAÇÃO E REPRODUÇÃO ASSEXUADA

Classe Polychaeta: possuem uma grande capacidade regenerativa, a maioria é capaz de regenerar apêndices perdidos, como palpos, tentáculos, cirros e parapódios além de segmentos da parte posterior do corpo.

A maioria não é capaz de regenerar a cabeça, Sabelídeos, silídeos e alguns outros podem regenerar a extremidade anterior.

A regeneração parece ser controlada por secreções neuroendócrinas liberadas pelo sistema nervoso central nos pontos de regeneração e é iniciada ao se seccionar o sistema nervoso.

Quando o tronco é seccionado, a região do corte se cicatriza e então forma-se uma camada de tecido regenerador, ou blastema.

Muitos poliquetas utilizam seus poderes regenerativos para a reprodução assexuada. Uns poucos se reproduzem assexuadamente por fragmentação múltipla.

A reprodução assexuada resulta numa variedade de padrões de regeneração, incluindo cadeias de indivíduos, brotamento, ou crescimento direto para formar novos indivíduos, a partir de fragmentos isolados.

O crescimento normal e a adição de segmentos (em animais jovens) ocorrem imediatamente à frente do pigídio, numa região conhecida como zona de crescimento, e que não está envolvida na regeneração.

Subclasse Oligochaeta: sua habilidade para regenerar partes do corpo varia muito entre espécies. Muitos são capazes de regenerar praticamente qualquer parte do corpo enquanto outros têm a capacidade de regeneração muito baixa.

Há maior facilidade em regenerar segmentos posteriores do que os anteriores. Os mecanismos de regeneração podem ser semelhantes àqueles de poliquetas. Os animais regenerados tendem a apresentar o mesmo número de segmentos do animal original.

A maioria dos oligoquetas de água doce é capaz de se reproduzir assexuadamente. Geralmente, esse tipo de reprodução é um evento sazonal, alternado com a atividade sexuada.

Os oligoquetas reproduzem-se assexuadamente por uma ou mais formas de fissão transversal. Em alguns ocorre a fragmentação, em um ou vários pontos ao longo do corpo, seguido por uma regeneração de cada fragmento, até formar um novo animal.

Subclasse Hirudinoidea: não há conhecimento de reprodução assexuada em hirudinóidos.

DESENVOLVIMENTO

O ovo dos poliquetas possui uma quantidade variada de vitelo, isso depende da espécie, a clivagem sempre é espiral holoblástica e a gastrulação pode ocorrer por invaginação, epibolia ou ambos.

Após a gastrulação, o embrião desenvolve-se rapidamente em uma larva trocoforal. Em seguida surge a metamorfose formando um corpo juvenil. A característica mais evidente da metamorfose é o alongamento gradual da zona de crescimento (região entre a boca e o telotróquio). Os segmentos se desenvolvem da parte anterior para a posterior, e a região germinativa permanece imediatamente em frente ao pigídio terminal.   Os segmentos mais antigos dos poliquetas adultos são os mais próximos à cabeça.

 REPRODUÇÃO SEXUADA

A grande maioria da reprodução dos poliquetas é dioica. O hermafroditismo é bastante conhecido em serpulídeos, em certos nereidídeos de água doce e em alguns casos isolados de outras famílias.

Não há gônadas permanentes ou outros órgãos reprodutores complexos em hermafroditas. Os gametas se originam por proliferação das células do peritônio, que são liberadas no celoma como gametogônias ou gametócitos primários. Os gametas geralmente amadurecem dentro do celoma e são liberados para o exterior através de nefrídeos, ou por simples ruptura da parede do corpo do animal. Muitas espécies liberam óvulos e espermatozoides na água, há a fecundação externa e o desenvolvimento é indireto. Outros apresentam fertilização interna seguida por incubação ou pela produção de cápsulas de ovos que ficam aderidas ou saem flutuando.

A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e especialmente bem conhecido em nereidídeos, nos silídeos e nos eunicídeos. Nela ocorre a formação de um indivíduo reprodutivo pelágico ou epítoco, adaptado para deixar os buracos, os tubos e as outras habitações no fundo.

As modificações epitoquianas incluem alterações na formação da cabeça, na estrutura dos parapódios e das cerdas.

TUBO

Os tubos alongados de pogonóforos são formados por quitina e escleroproteínas secretadas pela epiderme, geralmente possuem franjas, são alados ou diferentes de qualquer outra forma, muitas vezes apresentam bandas com anéis pigmentados amarelos ou castanhos.

A extremidade superior do tubo projeta-se sobre o substrato, fazendo com que os tentáculos possam se estender na água.

NUTRIÇÃO

Absorvem através dos tentáculos, matéria orgânica dissolvida da água do mar e sedimentos lodosos, onde os animais estão enterrados. Assimilam glicose, aminoácidos e ácidos graxos diretamente do ambiente.

Entretanto, trabalhos com Siboglinum fiordicum indicam que essas taxas de absorção não são suficientes e sugere complementação por outro mecanismo nutricional. Alguns são capazes de fagocitar e pinocitar pela epiderme, outros fazem simbiose com bactérias, podendo ser incorporadas por um trato digestório.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

·         Brusca, Gary J., Brusca,Richard C., Invertebrados, Guanabara Koogan, 2ª edição, 2007.

·         Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7ª edição. Livraria Roca Ltda. 2005.

·         Ribeiro-Costa, C.S. & Rocha, R.M. Invertebrados: Manual de Aulas Práticas. 2ª edição. Holos Ed.2006.